F4 ошибка висман: Что означает ошибка f4 газового котла Viessmann (Висман)

Что означает ошибка f4 газового котла Viessmann (Висман)

В инструкции производителя, на некоторых тематических сайтах появление данного кода объясняется неисправностью горелки.  Это упрощенная трактовка, не позволяющая пользователю найти пути решения проблемы. Ошибка f4 котла Висман вызывается рядом факторов: внешними, неполадками в отопительной установке. Понимая ее смысл, несложно устранить причину, не обращаясь в сервисную организацию.

Ошибка f4 на котле Viessmann

Расшифровка кода

Отсутствие пламени горелки Viessmann: вот о чем информирует ошибка f4 на дисплее. Немецкие котлы славятся надежностью, но при условии, что неукоснительно соблюдены рекомендации производителя в плане монтажа и эксплуатации оборудования.

С чего начать

  • Произвести сброс кнопкой включения (с функцией REZET) на передней панели котла Висман.


Наглядно показано, как выполнить сброс котла Viessmann. Функция REZET
  • Проверить параметры электросети. Рекомендуемое напряжение ~ 230В: при отклонении от номинального значения возможны сбои в работе электронной платы. По этой причине котел Висман останавливается, появляется ошибка.
  • Убедиться в надежности заземления. Ослабление, окисление контактной группы также вызывает остановку по сигналу аварии.

Если принятыми мерами проблема с котлом Висман не решается, нужно искать причину ошибки f4.

Совет. Импортные установки стабильно функционируют, если параметры подключенных коммуникаций в допуске. С учетом наших реалий (скачки напряжения, перекосы фаз, обрывы на ЛЭП) котел Viessmann желательно подключать к линии через ИБП. Рекомендуемые менеджерами в торговых центрах стабилизаторы полностью проблему не решают. В холодное время года отопительное оборудование должно работать бесперебойно, а в случае отсутствия напряжения приборы этой группы бесполезны. В составе ИБП для котлов, кроме схемы стабилизации, АКБ и зарядное устройство. При форс-мажоре на линии, проблемах с запуском аварийного источника (дизеля, бензогенератора) дом без обогрева не останется.

Схема стабилизации питания отопительного котла

Внешние факторы

Поиск причины ошибки f4 начинается с тестирования системы газоснабжения. Такой подход экономит время, да и вероятность обнаружения неполадки выше. Отсутствие пламени вызывается блокировкой тракта или падением давления в трубе. Для арматуры газовых котлов, и Висман не исключение, установлен нижний порог срабатывания. В зависимости от схемы коммуникации определяется алгоритм действий, хотя ряд проверок однотипные.

Шаг 1

В строении с газовой плитой тестирование проводится розжигом всех конфорок. По язычкам пламени (высоте, стабильности) несложно определить, имеется ли проблема с подачей энергоресурса, вызывающая остановку котла Висман. При автономном газоснабжении значение давления показывает манометр; падение вызывается снижением объема «голубого топлива» в резервуаре (выработкой запаса), отсюда и ошибка f4.

Проверка поступления газа в котел с помощью кухонной газовой плиты
Шаг 2

Проверка приборов газового тракта. Снабжение частных объектов организуется по типовым схемам, а потому перечень их элементов идентичен.

  • Вентиль на трубе. Если котел Висман по окончании периода холодов выводится из эксплуатации, краном перекрывается магистраль – привести в рабочее положение, и ошибка f4 исчезнет.
Газовый кран должен быть открыт, проверьте его положение.
  • Отсечной клапан. В автономных системах устанавливается типа «нормально закрытый». При временном отключении напряжения, «проседании» срабатывает и блокирует трубу. Проверить, взвести.
Два отсечных газовых клапанов
  • Фильтр. Ошибку f4 Висман вызывает загрязнение сетки. Падение давления ниже минимального значения приводит к отключению котла по сигналу аварии.
  • Редуктор. Если «голубое топливо» подается из газгольдера или баллонной группы, оледенение прибора приводит к блокировке канала: котел Висман останавливается. При недостаточном утеплении оголовка, уличного шкафа, изношенности термоизоляции – наиболее вероятная причина ошибки.
Редуктор для газовых баллонов
  • Газовый счетчик. Неисправность инициирует появление кода f4. Прибор учета пломбируется, самостоятельно проблему не решить – вызывать представителя ресурсоснабжающей организации.
Газовый счетчик

Неполадки в котле Висман

Вызываются несоблюдением периодичности регламентных работ, проведением в неполном объеме, непрофессионально. Те, кто экономит на услугах мастеров, часто сталкиваются с ошибками котла Висман. При появлении кода f4 вероятных причин несколько.

Электроды

Они смонтированы в одной сборке (розжига, ионизации).

Электроды розжига и ионизации
Что проверить
  • Сигнальные линии. Обрыв, оплавление изоляции, ненадежный контакт, замыкание (на корпус, между собой) – любой из дефектов становится причиной ошибки f4 котла Висман.
  • Целостность корпусов электродов. Трещина, скол изолятора инициируют пробой. Нужно очистить от копоти и визуально оценить состояние.
  • Проволочные выводы. На них со временем образуется нагар, снижающий чувствительность. Электрод котла Висман не «видит» пламени, высвечивается ошибка f4.

Совет. Не нужно пытаться подгибать проволочку для повышения чувствительности электрода ионизации, как рекомендуется на отдельных сайтах – металл хрупкий, легко ломается.

Трансформатор

Выдает напряжение, за счет чего возникает искра, происходит розжиг горелки. Самостоятельно проверяется целостность обмотки мультиметром с установкой режима «прозвон». Обрыв, сгорание – и ошибка f4 котла Висман гарантирована.

Трансформатор розжига котла Viessmann Vitodens

Иные причины отсутствия пламени: газовая арматура и электронная плата. Но их тестирование, восстановление работоспособности – удел профессионалов. Клапан требует точной настройки по давлению, а для этого нужен специальный прибор. Модуль плотно скомпонован, и малейший перегрев платы приводит к отслоению, обрыву токопроводящих дорожек, оплавлению корпусов радиодеталей.

Если следование приведенным рекомендациям по выявлению причины ошибки f4 Висман не дало положительного результата, нужно обращаться в сервисную организацию. Немецкий газовый котел стоит дорого, и непрофессиональное вмешательство, попытки самостоятельного ремонта его составных частей ни к чему хорошему не приведут.

Понравилась статья? Репост будут лучшей благодарностью.

Что означает ошибка f4 газового котла Viessmann (Висман) | FixBroken поломалось- почини!

Ошибка f4 котла Висман

В инструкции производителя, на некоторых тематических сайтах появление данного кода объясняется неисправностью горелки.  Это упрощенная трактовка, не позволяющая пользователю найти пути решения проблемы. Ошибка f4 котла Висман вызывается рядом факторов: внешними, неполадками в отопительной установке. Понимая ее смысл, несложно устранить причину, не обращаясь в сервисную организацию.

Ошибка f4 на котле Viessmann

Расшифровка кода

Отсутствие пламени горелки Viessmann: вот о чем информирует ошибка f4 на дисплее. Немецкие котлы славятся надежностью, но при условии, что неукоснительно соблюдены рекомендации производителя в плане монтажа и эксплуатации оборудования.

С чего начать
  • Произвести сброс кнопкой включения (с функцией REZET) на передней панели котла Висман.
  • Проверить параметры электросети. Рекомендуемое напряжение ~ 230В: при отклонении от номинального значения возможны сбои в работе электронной платы. По этой причине котел Висман останавливается, появляется ошибка.
  • Убедиться в надежности заземления. Ослабление, окисление контактной группы также вызывает остановку по сигналу аварии.

Если принятыми мерами проблема с котлом Висман не решается, нужно искать причину ошибки f4.

Совет. Импортные установки стабильно функционируют, если параметры подключенных коммуникаций в допуске. С учетом наших реалий (скачки напряжения, перекосы фаз, обрывы на ЛЭП) котел Viessmann желательно подключать к линии через ИБП. Рекомендуемые менеджерами в торговых центрах стабилизаторы полностью проблему не решают. В холодное время года отопительное оборудование должно работать бесперебойно, а в случае отсутствия напряжения приборы этой группы бесполезны. В составе ИБП для котлов, кроме схемы стабилизации, АКБ и зарядное устройство. При форс-мажоре на линии, проблемах с запуском аварийного источника (дизеля, бензогенератора) дом без обогрева не останется.

Схема стабилизации питания отопительного котла

Внешние факторы

Поиск причины ошибки f4 начинается с тестирования системы газоснабжения. Такой подход экономит время, да и вероятность обнаружения неполадки выше. Отсутствие пламени вызывается блокировкой тракта или падением давления в трубе. Для арматуры газовых котлов, и Висман не исключение, установлен нижний порог срабатывания. В зависимости от схемы коммуникации определяется алгоритм действий, хотя ряд проверок однотипные.

Шаг 1

В строении с газовой плитой тестирование проводится розжигом всех конфорок. По язычкам пламени (высоте, стабильности) несложно определить, имеется ли проблема с подачей энергоресурса, вызывающая остановку котла Висман. При автономном газоснабжении значение давления показывает манометр; падение вызывается снижением объема «голубого топлива» в резервуаре (выработкой запаса), отсюда и ошибка f4.

Проверка поступления газа в котел с помощью кухонной газовой плиты

Шаг 2

Проверка приборов газового тракта. Снабжение частных объектов организуется по типовым схемам, а потому перечень их элементов идентичен.

  • Вентиль на трубе. Если котел Висман по окончании периода холодов выводится из эксплуатации, краном перекрывается магистраль – привести в рабочее положение, и ошибка f4 исчезнет.
Газовый кран должен быть открыт, проверьте его положение.
  • Отсечной клапан. В автономных системах устанавливается типа «нормально закрытый». При временном отключении напряжения, «проседании» срабатывает и блокирует трубу. Проверить, взвести.
Два отсечных газовых клапанов
  • Фильтр. Ошибку f4 Висман вызывает загрязнение сетки. Падение давления ниже минимального значения приводит к отключению котла по сигналу аварии.
  • Редуктор. Если «голубое топливо» подается из газгольдера или баллонной группы, оледенение прибора приводит к блокировке канала: котел Висман останавливается. При недостаточном утеплении оголовка, уличного шкафа, изношенности термоизоляции – наиболее вероятная причина ошибки.
Редуктор для газовых баллонов
  • Газовый счетчик. Неисправность инициирует появление кода f4. Прибор учета пломбируется, самостоятельно проблему не решить – вызывать представителя ресурсоснабжающей организации.
Газовый счетчик

Неполадки в котле Висман

Вызываются несоблюдением периодичности регламентных работ, проведением в неполном объеме, непрофессионально. Те, кто экономит на услугах мастеров, часто сталкиваются с ошибками котла Висман. При появлении кода f4 вероятных причин несколько.

Электроды

Они смонтированы в одной сборке (розжига, ионизации).

Электроды розжига и ионизации

Что проверить
  • Сигнальные линии. Обрыв, оплавление изоляции, ненадежный контакт, замыкание (на корпус, между собой) – любой из дефектов становится причиной ошибки f4 котла Висман.
  • Целостность корпусов электродов. Трещина, скол изолятора инициируют пробой. Нужно очистить от копоти и визуально оценить состояние.
  • Проволочные выводы. На них со временем образуется нагар, снижающий чувствительность. Электрод котла Висман не «видит» пламени, высвечивается ошибка f4.

Совет. Не нужно пытаться подгибать проволочку для повышения чувствительности электрода ионизации, как рекомендуется на отдельных сайтах – металл хрупкий, легко ломается.

Трансформатор

Выдает напряжение, за счет чего возникает искра, происходит розжиг горелки. Самостоятельно проверяется целостность обмотки мультиметром с установкой режима «прозвон». Обрыв, сгорание – и ошибка f4 котла Висман гарантирована.

Трансформатор розжига котла Viessmann Vitodens

Иные причины отсутствия пламени: газовая арматура и электронная плата. Но их тестирование, восстановление работоспособности – удел профессионалов. Клапан требует точной настройки по давлению, а для этого нужен специальный прибор. Модуль плотно скомпонован, и малейший перегрев платы приводит к отслоению, обрыву токопроводящих дорожек, оплавлению корпусов радиодеталей.

Если следование приведенным рекомендациям по выявлению причины ошибки f4 Висман не дало положительного результата, нужно обращаться в сервисную организацию. Немецкий газовый котел стоит дорого, и непрофессиональное вмешательство, попытки самостоятельного ремонта его составных частей ни к чему хорошему не приведут.

Оригинал статьи размещен на сайте fixbroken.ru

Понравилась статья? Лайк и репост будут лучшей благодарностью.

Котел viessmann ошибка f4: Viessmann Vitopend 100-Wh2B неисправности и их решения[Закр ...

Газовый конденсационный настенный ...... Неисправность .... Внутренняя . Проверить ионизацион- ный электрод и соедини- тельные ...

помогите решить проблему vitopen100 Wh2B при включении ... Примерно 3-5 раз в сутки котел стопориться по ошибке . ... выдает после того как несколько раз пытаеться запуститься а ... Двухконтурный газовый котел Viessmann Vitopend 100-W 8 июн 2012 Двухконтурные газовые Vitopend 100-W бывают . .... положении регулятора температуры высвечивается .

Такое ощущение, что в котле стоит таймер и перекрывает подачу газа через какое то определенное время. Могут быть проблемы проблемы с давлением в расширительном бачке — может его надо увеличить: . Vitodens 200 typ wb2a заранее с благодарностью за ответ, viktor nuss. Здравствуйте, такой вопрос, при рабочем положении без нагрева, давление 1. Первые подключатся к стационарному дымоходу, выполненному для установки котлов такого типа (он обеспечивает естественную тягу и удаление продуктов сгорания).

Может не работать ограничитель температуры, из-за чего и происходит перегрев. Здравствуйте! Спасибо за ваш вопрос! Вероятнее всего причина такой работы котла заключается в загрязнении теплообменника, вследствие чего теплообменник перегревается. Помогите пожалуйста! Может быть есть какие-нибудь варианты устранения неисправности? Могут ли влиять токи наводки на работу котла? Заранее большое спасибо! Очень надеюсь на ваш ответ! К сожалению, вы столкнулись с равнодушием со стороны обслуживающей организации, хотя, наводка действительно большая

Если регулятор нагрева воды поставить в положение 1-2, нет, но и ... Vitopend 111 24кв закрытая камера выдает - не может ... Снятые F9--F5-F9-F9-F9. Последний раз редактировалось Vitol Вт апр 02, 2013 13:47, всего редактировалось 8 раз(а).

Внимание - VIESSMANN / котел viessmann ошибка f4

100-W Wh2B при включение горячей воды горелка .... Сложно сказать, но скорее всего исчезнет после замены контроллера. Vitopend100 WH0A-турбик не идёт на запуск,в сервис входит . ... Котёл(марку не называю)выходил на .Датчик ...

News of Viessmann | Форум журнала Сантехника Отопление ...

Viessmann Vitopend 100-Wh2B неисправности и их решения[Закр ... / Котел viessmann ошибка f4: Оценка: 349 / 500 Всего: 134 оценок.

По каким причинам газовый котел Висман показывает код ошибки F4

___________________________________________________________________________


Котел Висман внезапно остановил работу, дисплей показывает ошибку F4. Выполнил чистку газовой горелки, перезагрузил прибор, однако ничего не изменилось. Котел включается после сброса, горелка поджигается и затухает. Потом опять производится розжиг, и возникает ошибка. Что делать?

Клапан газа неработоспособен. Если замечены поломки, клапану газа необходима замена. Электрод ионизации функционирует неустойчиво, или же он вышел из строя. Обследуйте его на присутствие грязи. Подкорректируйте интервал между горелочным устройством и электродом контроля пламени, если потребуется. Функциональный сбой газовой арматуры. Осмотреть катушки газового клапана с целью фиксирования потенциального замыкания или же обрыва. При найденных неполадках поменять газовый клапан.

Клапан газа залипает. Прикрепить на штуцер, располагающийся спереди клапана, обрезок шланга и осуществить высокое давление. Недостаточная мощность разжигания. Проведите корректировку мощности разжигания посредством служебного меню. Сбой в работе или поломка платы электроники. Перестал функционировать разжигающий трансформатор. Проведите сброс настроек аппарата. Когда ошибка повторится, электронную плату рекомендуется сменить. Следует проверить заземление. Обшивка не должна иметь заряда. Избыток конденсата служит причиной заблокирования котла. Рекомендуем чистить от конденсата камеру сгорания, электрод контроля пламени и горелочный узел.

Функциональный сбой ионизационного электрода. Электронная плата определяет пламя, хотя горение не наблюдается. Диагностировать электрокабель ионизационного электрода. Могут иметься повреждения и разрывы. Проверяется целостность электроцепи от электрода розжига к электронной плате на возможность короткого замыкания. Электрод ионизации задевает горелочное устройство. Поломка электронной платы. Вам понадобится ее заменить.

___________________________________________________________________________

Похожие вопросы

___________________________________________________________________________

  • Почему котел Ардерия часто начал включаться и выключаться при нагревании
  • В чем неполадка, если газовый котел Аристон показывает ошибку 607, как сбросить ее
  • Как следует устранять на котле Вайлант ошибку с кодом F28
  • Из-за чего котел Висман не функционирует на горячее водоснабжение
  • Как устранить ошибку 43 на котле Риннай
  • Из-за чего стал нагреваться и громко гудеть котел Нева Люкс
  • Из-за чего котел Протерм не работает на ГВС
  • Как следует устранять на газовом котле Иммергаз ошибку 01
  • По какой причине котел Навьен не работает в режиме горячего водоснабжения
  • Как устранить на котле Электролюкс ошибку Е1
  • Как устранить ошибку с кодом F37 на котле Ферроли
  • Как можно устранить на газовом котле Будерус ошибку 6А
  • Из-за чего газовый котел Дэу перестал держать давление
  • Почему газовый котел Бош не функционирует на ГВС
  • В чем неисправность котла Бакси, если он выдает ошибку E01
  • Газовый котел Беретта не держит давление, в чем причина
  • В чем неисправность газового котла Ардерия, если он стал выдавать ошибку А6
  • В газовом котле Аристон снижается давление, в чем причины
  • По каким причинам может греться и гудеть котел Риннай
  • Почему котел Висман при нагревании постоянно начал включаться и выключаться
  • По причине чего котел Ардерия не функционирует в режиме ГВС
  • По каким причинам настенный котел Аристон стал выдавать ошибку с кодом 501
  • В чем неполадка, если котел Бакси выдает ошибку Е03, и как ее исправить
  • Почему котел Будерус выдает ошибку 3С, как ее сбросить
  • Почему часто выключается и включается котел Протерм при нагреве
  • В чем неисправность котла Аристон, если он показывает ошибку 607
  • Как можно устранить на котле Навьен ошибку с кодом 10
  • Какая неполадка с котлом Электролюкс, если он выдает код ошибки Е3
  • Как следует устранять на газовом котле Вайлант ошибку F36
  • Какая неполадка с газовым котлом Протерм, если он выдает ошибку F25
  • Как устранить на газовом котле Висман ошибку с кодом F5
  • В чем неполадка котла Ферроли, если он показывает ошибку с кодом F05
  • Как устранить на котле Бакси ошибку Е03
  • В чем поломка у котла Бош, если он показывает ошибку С6
  • Какая поломка у газового котла Будерус, если он выдает код ошибки 3С
  • В чем неполадка, если котел Риннай выдает ошибку 99, и как ее исправить
  • По какой причине котел Беретта выдает ошибку А03, как ее устранить
  • Почему котел Юнкерс в режиме отопления постоянно выключается и включается
  • Почему постоянно выключается и включается котел Дэу при нагревании
  • Почему котел Bosch постоянно включается и выключается при нагреве
  • Из-за чего котел Термона часто выключается и включается при нагреве
  • Из-за чего котел Селтик при нагреве постоянно включается и выключается
  • В чем неисправность газового котла Вестен, если он выдает ошибку E01
  • Как устранить на газовом котле Кореастар ошибку с кодом А01
  • Как устранить на газовом котле Сеньор Дюваль ошибку с кодом F1
  • Как устранить на газовом котле Celtic ошибку с кодом А6
  • В чем неисправность котла Elsotherm, если он стал выдавать ошибку Е1
  • По каким причинам газовый котел Бугатти стал выдавать ошибку Е01
  • Как можно устранить на котле Мотан ошибку с кодом Е2
  • Почему у котла Иммергаз падает давление
  • По какой причине перестал держать давление газовый котел Китурами
  • В газовом котле Корея Стар падает давление, в чем причины
  • Почему не держит давление котел Мора
  • В котле Навьен снижается давление, в чем неисправность
  • В газовом котле Протерм понижается давление, в чем причины
  • Из-за чего не держит давление котел Риннай
  • По каким причинам котел Аристон выдает код ошибки 101
  • Как устранить на котле Протерм ошибку F20
  • По каким причинам газовый котел Daewoo показывает ошибку с кодом Е3
  • Как следует устранять на котле Навьен ошибку с кодом 16
  • По каким причинам котел Электролюкс выдает ошибку Е2
  • Как устранить на газовом котле Вайлант ошибку F20
  • Какая неполадка с котлом Беретта, если он стал выдавать ошибку А02
  • Как устранить на котле Висман ошибку F2
  • По каким причинам котел Нева Люкс показывает код ошибки 02
  • Как можно устранить на котле Ferroli ошибку А03
  • По каким причинам газовый котел Бакси показывает ошибку Е02
  • Как можно устранить на газовом котле Бош ошибку Е9
  • По каким причинам газовый котел Будерус выдает ошибку 2Е
  • Как следует устранять на котле Оазис ошибку Е3
  • По каким причинам котел Риннай показывает ошибку 16

___________________________________________________________________________

___________________________________________________________________________

___________________________________________________________________________

Узнать значения ошибок котлов Виссманн (Viessmann)


Немецкие котлы Viessmann знамениты на весь мир своим качеством. Компания обеспечивает не только высокий уровень качества, но и сервиса. В случае возникновения внештатной ситуации в работе котла, автоматика выдает на экран код ошибки. Зная, что означает этот код ошибки котла Viessmann, владелец может правильно оценить ситуацию: устранить ошибку самостоятельно либо вызвав опытного специалиста по ремонту котла.

Код ошибки: A0

Возможные причины неисправностей:
• Горелка блокирована
• Давление газа слишком низкое

Что необходимо сделать:
• Проверить давление газа и реле контроля давления газа

Код ошибки: E0

Возможные причины неисправностей:
• Горелка блокирована
• Сработало устройство контроля опрокидывания тяги

Что необходимо сделать:
• Проверить газоход. Если устройство контроля опрокидывания тяги в течение 24 ч сработало 10 раз, горелка переходит в режим неисправности.

Код ошибки: F2

Возможные причины неисправностей при ошибке f2 котла Висман:
• Неисправность горелки
• Сработал ограничитель температуры

Что необходимо сделать, как исправить ошибку f2 Висман:
• Проверить уровень наполнения отопительной установки.
• Проверить циркуляционный насос.
• Удалить воздух из установки.
• Проверить ограничитель температуры соединительные кабели. Для деблокирования повернуть ручку регулятора почти до отказа вправо и затем обратно (сброс).

Код ошибки:F3

Возможные причины неисправностей:
• Неисправность горелки
• Сигнал пламени имеется уже при пуске горелки

Что необходимо сделать:
• Проверить ионизационный электрод и соединительные кабели.
• Выключить и снова включить сетевой выключатель.

Код ошибки:F4

Возможные причины неисправностей, если котел Висман (Viessmann) выдает ошибку f4:
• Неисправность горелки
• Отсутствует сигнал наличия пламени

Что необходимо сделать,если котел Висман показал ошибку f4:
• Проверить электроды розжига, ионизационный электрод и соединительные кабели;
• Проверить давление газа;
• Проверить газовую регулирующую арматуру;
• Проверить розжиг и трансформатор зажигания.

Код ошибки:F6

Возможные причины неисправностей:
• Неисправность горелки;
• Сработало устройство контроля опрокидывания тяги;

Что необходимо сделать:
• Проверить датчик опрокидывания тяги.

Код ошибки:F30

Возможные причины неисправностей:
• Блокирована горелка
• Произошло короткое замыкание датчика температуры

Что необходимо сделать:
• Проверить датчик температуры котловой воды.

Код ошибки:F38

Возможные причины неисправностей:
• Горелка блокирована
• Обрыв датчика температуры котла

Что необходимо сделать:
• Проверить датчик температуры котловой воды.


Код ошибки:F50

Возможные причины неисправностей:
• Нет приготовления горячей воды
• Короткое замыкание датчика температуры емкостного водонагревателя

Что необходимо сделать:
• Проверить датчик.

Код ошибки:F51

Возможные причины неисправностей:
• Нет приготовления горячей воды
• Короткое замыкание датчика температуры горячей воды на выходе

Что необходимо сделать:
• Проверить датчик температуры.

Код ошибки: F58

Возможные причины неисправностей:
• Нет приготовления горячей воды
• Обрыв датчика температуры емкостного водонагревателя

Что необходимо сделать:
• Проверить датчик.

Код ошибки:F59

Возможные причины неисправностей:
• Нет приготовления горячей воды
• Обрыв датчика температуры горячей воды на выходе

Что необходимо сделать:
• Проверить датчик.

Код ошибки:b0

Возможные причины неисправностей:
• Горелка блокирована
• Короткое замыкание датчика контроля опрокидывания тяги

Что необходимо сделать:
• Проверить датчик контроля опрокидывания тяги.

Код ошибки:b8

Возможные причины неисправностей:
• Горелка блокирована
• Обрыв датчика контроля опрокидывания тяги

Что необходимо сделать:
• Проверить датчик.

Если по коду ошибки, которую выдает ваш котел Виссман (Viessmann) вы понимаете, что возникла серьезная проблема. Например, связанная с газом. Лучше не рисковать, а обратиться к специалистам, который произведут ремонт котла Viessmann так, что он прослужит вам еще долгие годы!

Диагностика ошибок и неполадок газового котла Висман Витопенд

______________________________________________________________________________

Ошибка F4

Она показывает, что не работает розжиг. Сигнализирует о неполадке в приборе ионизационный датчик пламени. Этот компонент выявляет присутствие пламени и прекращает функционирование котла Viessmann Vitopend при ограниченном горении основного газогорелочного устройства либо при перебое поступления газа. Режим работы прекращается по прошествии 3-х неудачных включений. Чтобы вернуться к работе, надо держать нажатой кнопку Reset. Поломка клапана газа - Действиями клапана газа управляет плата электроники. Диагностику этого компонента проводят путем определения величины сопротивления и напряжения. В случае, если значения отличаются от стандартных параметров, нужно заменить клапан. Нет поступления газа в систему - В устройстве газораспределения установлен вентиль, перекрывающий подачу газа. В следствии этого, неисправность в момент включения котла может возникать ввиду закрытого вентиля. Неудовлетворительный контакт либо нет сигнала с ионизационного датчика пламени. Неисправна электронная плата - Когда процесс разжигания выполнен корректно, однако прибор при этом тут же погасает, то возможно, электроника не фиксирует пламя. Исходя из этого, требуется произвести ее проверку.

Ошибка F2

Перегревание теплообменника котла Висман Витопенд. Возникает остановка агрегата. Вступил в действие предохранительный термостат перегрева - Термостат перегрева как и температурный датчик, в большинстве случаев установлены на выходной трубе первичного теплообменника. Функциональная задача термостата - обеспечение защиты прибора от повышенной температуры. Сбой появляется из-за проблем в термостате, температурном датчике, а кроме того при нарушении работы основного циркуляционного контура. Неполадки с датчиком температуры - На электронную плату поступает неправильный сигнал либо плохой контакт между платой управления и датчиком. Неисправен термостат перегрева - В случае, если термостат исправен, но выявлен фактический перегрев теплоносителя, то, видимо, случилась проблема с циркуляцией теплоносителя основного контура. Забился главный теплообменник или элемент фильтра основного контура (слабая циркуляция означает повышенную температуру нагревания жидкости). Повреждение насоса циркуляции или возникла воздушная закупорка в отопительной системе.

Ошибка 06

Она сигнализирует о низком давлении внутри системы. Главные причины, вследствие которых появляется данный сбой: уменьшение давления жидкости в системе отопления. Нарушен контакт между датчиком давления и электронной платой. Неисправно реле давления. В первую очередь следует проверить значения манометра. Во многих случаях сбой исключают посредством подпитывающего крана, который предназначен в целях наполнения теплоносителем отопительной системы. Если авария возобновляется, то вероятней всего, присутствует утечка жидкости. Течь может гидронасос, основной теплообменник, сбросной клапан, поврежденные прокладки, подпиточный кран и другие компоненты. Утечку можно обнаружить при осмотре гидравлических компонентов и соединений.

Код ошибки F5 (E0)

Слабая тяга. В целях надёжного и безопасного функционирования газового котла следует создать тягу для вывода дымовых газов, чтобы не случилось их попадание в жилые помещения. Вывод газов контролирует автоматикой, и когда появляются какие-либо неполадки, включается датчик-реле тяги, и аппарат прекратит работать. Основные источники отсутствия тяги: малогабаритный диаметр дымохода неправильный монтаж, загрязнение, лед на внутренней стенке. Сужение размеров дымохода может являться причиной ослабления тяги. Длина трубы дымохода превышена Советуем тщательно изучить руководство по установке газового котла и проверить соблюдение обязательных требований. Слишком длинный горизонтальный отрезок дымоотводящей трубы может послужить источником отсутствия тяги. Повреждение датчика по тяге - Когда в подводящей трубке происходит разряжение, то можно услышать характерный щелчок. Нарушился контакт между электронной платой и датчиком тяги, имеется конденсат, а также плохое подсоединение трубок к пневмореле. Повреждение деталей вентилятора - В крыльчатке вентилятора возник засор. На вале вентилятора нет смазки, соответственно он не выходит на требуемые обороты. Отсутствие контакта между вентилятором и электронной платой.

Код ошибки F59

Отказ в определении температуры датчиком ГВС. Это обстоятельство свидетельствует о том, что сломался датчик температуры ГВС или поднялась рабочая температура.
Основные факторы появления данной неисправности: термодатчик горячего водоснабжения сломался. Нет контакта между электронной платой и термодатчиком ГВС. Перегорела плата управления. Когда датчик температуры ГВС работоспособен и надежно контактирует с электронной платой, но при этом котел высвечивает ошибку, то, вероятно, электронная плата имеет дефект.

Код ошибки F3

Розжиг не производится. Данный код может возникнуть, когда отсутствует розжиг либо имеется затухание пламени горелки. Необходимо провести проверку соединений между устройством розжига, и электродом пламени, а также между электронной платой и клапаном газа. Главным фактором срыва пламени является недостаточная тяга.

Ошибка F58

Датчик температуры контура отопления работает некорректно. Этот код обозначает неисправность термодатчика контура отопления либо сильно увеличилась рекомендуемая температура. Разрыв в цепи термодатчика контура отопления - Такая неисправность может возникнуть, если нарушен контакт датчика температуры с платой управления, или температурная величина ниже нормы. В течение 5 секунд вслед за определением аварии котел Viessmann Vitopend восстановит безаварийную работу, если неисправность произошла спонтанно. Требуется проверить, что нет влаги на коннекторе датчика и соединителе электронной платы При отсутствии влажности следует выполнить замену датчика. Появление короткого замыкания датчика температуры отопительной воды - Этот сбой возникает в момент короткого замыкания цепи датчика температуры или величина температуры теплоносителя выше рекомендуемой. Сначала рекомендуется сделать замеры сопротивления датчика. В случае, если показатели сопротивления не совпадают с требуемыми, рекомендуется заменить термодатчик. Когда установка нового датчика не дает желаемого результата, отремонтируйте плату.

У меня установлен газовый котел Висман Витопенд 100. В последнее время практически каждый день показывает ошибку по розжигу F4. После перезагрузки клавишей reset аппарат время от времени стартует удовлетворительно, но это бывает эпизодически. Совсем недавно я убрал крышку воздухозабора, и он заработал лучше. Что может быть неисправно?

Если выбивает ошибку, связанную с дымоотведением, требуется открыть крышки защиты. Это поспособствует захвату воздуха из жилого помещения. Вслед за этим осмотреть трубу дымохода на наличие льда и, если он есть, убрать его. Если сбой по отрыву пламени, следует выяснить, есть ли подача газа в помещение.

Часто котел показывает ошибку F58. Кто-нибудь может объяснить, что за неисправность?

Этот код ссылается на поломку температурного датчика контура отопления. Скорей всего, надо заменить его.

Почему перестал включаться котел Viessmann Vitopend 100? При этом периодически начинает выдавать ошибку F2. Как исправить?

Данный сбой может показываться в силу различных проблем в термостате, датчике температуры, а кроме того при нарушениях работы основного циркуляционного контура. По всей видимости, перегревается теплообменник. Если же термостат и датчик температуры не имеют поломок, то проблема в плате управления. Следует поменять ее.

Почему котел не хочет запускаться и выдается ошибка 06? Давление нормально удерживает, утечек не видно. Отключаю от сети, но неполадка не уходит. Помогите, как исправить?

Такая ситуация может показываться при снижении давления жидкости в отопительном контуре. В таком случае советуем проверить датчик-реле минимального давления. Судя по всему, он имеет поломку.

Неполадка прибора следующая: ГВС включено на температуру в сорок пять градусов. Если пользоваться горячей водой, горелка горит недолго и быстро затухает. Этот круговорот возникает регулярно. Из крана вытекает то холодная вода, то теплая. Нередко высвечивает код ошибки Ф2. Из-за чего эта неисправность?

Такой код сигнализирует о перегревании в контуре ГВС. Скорей всего, имеется сильное загрязнение теплообменника, или неверно отрегулирован термостат.

У нас следующая неполадка. при розжиге прибор показывает ошибку F3 (срывает пламя). Когда выполняем перезагрузку, он включается, но едва загорается горелочное устройство, можно услышать странные щелчки, и опять выводится ошибка. Заменил электрод ионизации, промыл датчик протока удалял землю с вилки, но результата нет. Что случилось?

Эта неисправность возникает по трем причинам. Повреждение электрода контроля пламени. Некорректная подача газа. Повреждена электронная плата.

Агрегат автономно прерывал работу и выдается код ОС. Что можно сделать?

Отсутствие теплоносителя в аппарате или же поломка датчика реле давления. Вначале залейте жидкость в систему.

Газовый агрегат прерывает работу с сигналом ошибки Ф5. Чистка и продувка помогла ненадолго. Как быть?

Эта ситуация говорит об отсутствии тяги, и нужно проверить канал отвода дыма. Возможно, что залипла мембрана. В других случаях, необходимо связаться со специалистом для детальной диагностики агрегата с дальнейшим его.

Имеется газовый котел Висман Витопенд 100. Стала вылезать ошибка с кодом F59. Сам аппарат совершает работу, уровень температуры жидкости регулируется вручную. Когда его монтировали, кажется, перегрели, так как включали автоматический режим температуры. Уличного температурного датчика воздуха нет. Из-за чего эта неисправность?

Предполагаем, что поврежден температурный датчик ГВС. В некоторых случаях дает сбой электронная плата.

Прибор работает приблизительно две-три минуты, потом прекращает действовать горелочное устройство, и возникает ошибка с кодом F5. Она мигает не больше минуты, газовая горелка, снова начинает работать, и прибор функционирует приемлемо еще три-четыре минуты, и так много раз. Данный код, исходя из инструкции по эксплуатации, показывает на срабатывание датчика тяги, но дымоход без засоров, дымовые газы отводятся нормально. Не получается выяснить, в чем причина неполадки?

В конкретном случае, основными причинами, способствующими отсутствию тяги, могут являться: неполадки с пневмореле-датчиком тяги. Нет контакта между датчиком-реле тяги и электронной платой. Имеется конденсат, а также неправильное крепление трубок с пневмореле. Повредился вентилятор. Вероятно, он не развивает требуемые обороты.

______________________________________________________________________________

______________________________________________________________________________





______________________________________________________________________________

Помощь по устранению неполадок в котлах Висман

__________________________________________________________________________

Помощь по устранению неполадок в котлах Висман


У меня газовый котел Viessmann Vitopend 100, покупал 1 год назад. Аппарат работает от баллонов. После очередной заправки баллонов он перестал работать, при включении появляется шипение и запах газа. В чем может быть причина?

Скорее всего дело в редукторах на баллонах, возможно они вышли из строя. Из-за сильного давления мог повредиться газовый клапан, вследствие чего Вы слышите шипение. Мы рекомендуем использовать редуктора импортного производства, в частности итальянские. Также не рекомендуем выполнять пусконаладку агрегата самостоятельно, так как это может привести неправильной работе отопительного оборудования и в результате к поломке.

Приобрел котел Viessmann Vitodens 100-W. Систему смонтировали, газ сжиженный из газгольдера, переналадку сделали. Попытка запустить прибор не увенчалась успехом, причем попыток было достаточно. Аппарат пробует запуститься, но немного пошумев, отключается. В чем может быть дело?

Причинами того, что прибор не запускается, могут быть: недостаточное входящее давление газа. Возможно, газа в емкости недостаточно для розжига, также необходимо проверить трубы подводки газа на утечки. Неправильная перенастройка газового клапана при переходе на сжиженный газ. Необходимо отрегулировать газовый клапан для работы на сжиженном газе. Наличие воздуха в газгольдере. Необходимо стравить воздух.

Котел выдает ошибку F2, т.е. неисправность горелки. Что нужно делать?

Код ошибки F2 говорит о перегреве настенного котла. Проверьте давление в системе.

Ошибки F2, F4 показываются на дисплее, давление падает до 1 бара и прибор отключается, а когда запускаю его, он зажигается, а пьеза какое-то время ещё секунд 5 работает. Почему так происходит?

Нужно диагностировть работу платы, рекомендуем вызвать мастера.

Котлу 2 года, высветилась ошибка F4, идёт автоматический запуск, подача газа. Пьезорозжиг работает, слышно, как щелкает. Искра хорошая, вентилятор работает, но не воспламеняется горелка. Три автоматических пробных запуска горелка не загорается, высвечиваеться код ошибки F4.

Необходимо проверить сопротивление электрода ионизации, настройки газового клапана, подачу газа.

Настенный газовый котел Витопенд 100. Появился запах газа. Вызывал газовую службу, проверили, сказали, что все нормально и причина в приборе. В чем причина?

Причиной запаха может быть неполадка газового клапана, либо негерметичность газовой проводки. Необходимо проверить все узлы и агрегаты котельной.

Подскажите пожалуйста, из-за чего при работе газового котла из дымохода сильно пахнет газом. Прибор работает от природного газа.

Агрегат настроен неправильно, вследствие чего не весь газ сгорает в камере.

Котёл Viessmann Vitopend 100 на 35 кВт выдаёт ошибку F8. Причина - отключили газ для тех.работ, потом включили. Стабилизатор есть. Этот контроллер пробовали подключить на другой аппарат, всё так же. Заведомо исправный контроллер на место проблемного установить не получилось.

При неисправности F8 необходимо выполнить проверку газовой регулирующей арматуры, включая управляющие кабели.

Подскажите, по какой причине не запускается настенный котел Висман Витопенд 100 на 30 кВт. Система смонтирована, все подключено. Система заполнена водой 2 бар давление, газ природный, при запуске котла возникает такая ситуация, он включается, загорается зеленый индикатор готовности к работе. При поворачивании регулятора температуры на котле автоматический розжиг срабатывает, но горелка не загорается, насос работает, авторозжиг через пять или больше секунд выключается, насос продолжает работать, происходит щелчок и и загорается красный индикатор неисправности. В чем неполадка?

Запуск котла должен осуществлять сервисный инженер. Это влияет на гарантиюприбора и дальнейший срок службы. Возможно проблема в газовом клапане.

Подскажите пожалуйста, устранима ли ошибка F3 на котле Vitopend 100 w, при этом электроды розжига поменяли на новые, а проблема осталась. Заземление и ноль в норме. Плата проверена, все живое (только процессор не проверен). Стоит ли приобретать новую плату, т.к. все говорят, что поменяйте плату и проблема исчезнет.

Ошибка F3 может быть вызвана несколькими причинами: проблема контроля наличия пламени, проблема электрической цепи или неправильной работой контроллера.

Подскажите пожалуйста, настенный котёл Viessmann Vitopend 100 старого образца без табло. При запуске загораются контрольные лампочки, через три секунды тухнут и загорается ошибка. При этом постоянно работает мотор вытяжки, даже когда горит ошибка.

Такая работа может быть связана с несколькими факторами. Некорректная работа газового клапана или проблемы в газовой магистрали. Проблемы с электросетью, вследствие чего возникают наводки.

Котел Vitopend 100 turbo на 29 квт. Порционо выдается горячая вода. Контур отопления выключен и при этом идет нагрев его. Выключил-включил прибор - все нормально, но вода горячая выдается все равно порционно. Почему?

Вероятно, требуется чистка пластинчатого теплообменника ГВС.

Подскажите пожалуйста, что может случиться при неправильно установленном дымоходе на котлах Висман?

Неправильная установка дымохода влечет за собой сбои в работе прибора, отсутствие тяги или ее опрокидывание, обмерзание как элементов дымохода, так и элементов агрегата.

Газовый котел Витопенд 100 Wh2D 24 квт, работает всего около 2-х недель. При открывании крана горячей воды он переходит в режим нагрева воды, затем в режим отопления и так постоянно. На дисплее появляется то краник, то радиатор. В чем может быть причина и что можно сделать?

Вероятно, из строя вышел датчик протока горячей воды.

Котел Висман Витагаз 100. Работает на нагрев отопительной системы, нагревает его. Потом нагрев до поставленной температуры - гаснет и пока не остынет до комнатной температуры не включается. Устанавливал температуру нагрева выше (60-75 градусов) - все то же самое. Пока полностью не остынет - не включается. Что делать?

Причин может быть несколько, в том числе и неисправность топочного автомата.

Котел настенный Viessmann Vitopend 100W. При включении происходит инициализация и загорается режим "ок". При попытке включить нагрев или отопление вначале все идет как положено: включается циркуляционный насос, но вентилятор не включается и пламя не зажигается. Через минуту загорается аварийный светодиод и все останавливается. При перезапуске все повторяется. Перед этим иногда агрегат запускался и работал до первого отключения. Датчики проверены - нормальные как температурные так и контактные.

Возможно, проблема в автоматике или вентиляторе.

Viessmann Vitopend 100-wh2d 274-24 кВт, навесной, закрытая камера, одноконтурный, коаксиальный с системой антиобледенения через стену, залит antifrogen N. Проработал полгода. Теперь начинает сильно греметь и выключается, код ошибки F5. При установке ручки регулировки температуры нагрева на поз. 5, заработал нормально. Что это может быть?

Данная ошибка свидетельствует о проблемах в системе воздух/продукты сгорания.

Хочу поставить газовый котёл 100wh 1d 277 одноконтурный с атмосферной камерой сгорания для частного дома на 70 кв.м. Пойдёт или слишком большая мощность?

Если Вам необходим агрегат с открытой камерой сгорания только для отопления, то это единственный вариант из данных моделей. Мощность можно принудительно занизить, только делать самостоятельно этого не рекомендуем.

Котёл Витопенд 100 одноконтурный. После нажатия кнопки включения шаговый двигатель открывает проток нагрева воды, а через 10 секунд примерно перекрывает. И всё, нагрева воды нет. При этом никакой ошибки на дисплее не выдает. Маховик нагрева воды стоит на 5 и маховик отопления на 5. Сейчас я сделал следующее: нажал кнопку включения на котле. Дождался, когда шаговый двигатель откроет проток нагрева воды. Снял клеммы с шагового двигателя. Пока так. Подскажите, в чём причина ненормальной работы?

Такая работа может быть вызвана неисправностью трехходового клапана (шагового двигателя). Также необходимо проверить исправность датчика температуры бойлера.

Vitopend 100 wh2d, 4 года, перестала работать система ГВС. После чистки датчика протоки запускается, но еле теплая, чем больше увеличиваешь температуру отопления, тем больше давление в системе, чем ниже регулятор, тем ниже давление.

Скачки давления могут быть вызваны неисправностью расширительного бака.

Висман Витопенд 100-w. После поджига горелки продолжает давать искру. Через 3-4 секунды уходит в ошибку.

Возможно неисправна плата управления.

У меня Viessmann Vitogas 100 F на 84 кВт пишет неисправность горелки d1. Скажите, как его исправить?

Это ошибка может быть вызвана неисправностью топочноно автомата. Скорее всего, требуется его замена.

Дизельный котёл работает в режиме отопления круглый год. При этом выходит ошибка 58 на дисплее. Поискали информацию и узнали, что это из-за обрыва датчика ёмкостного водонагревателя. Подскажите, где он устанавливается, как подключается и что можно сделать, чтобы ошибка больше не выходила? И ещё - Агрегат набирает не более 60 градусов, независимо от установки температурного режима.

Датчик бойлера подключается в автоматику котла. Необходимо проверить состояние кабеля датчика бойлера, в случае если он цел, то нужно заменить датчик. Вторая проблема, скорее всего, связна с отсутствием регламентных технических работ и чистки. Настоятельно рекомендуем вызвать квалифицированного специалиста для первого запуска аппарата. Это влияет на гарантию и срок работоспособности.

Помогите советом. Котел Vitopend 100 Wh2B, 2008 года, эксплуатируется восьмой год. В режиме ГВС (регулятор выставлен на "2", поэтому горелка примерно 15-20 сек. горит, 5-8 сек. не горит) периодически, 1-20 раз в неделю уходит в аварию (моргает три раза). После выкл/вкл. все нормально работает. В нем заменили трехходовой клапан и реле турбины. Возможно полезные наблюдения - перед уходом в аварию (замечено неоднократно) перед розжигом не запускается турбина. В режиме ГВС часто нагревается выход трехходового клапана на СО (и на старом и на новом клапане).

Возможно, проблема заключается в некорректной работе платы управления. Для выявления точной причины неисправности необходим выезд инженера.

Котел настенный Viessmann 100 Wh2B 24 KW работает уже 6 лет, с недавнего времени началась проблема с нагревом горячей воды. Ставишь нагрев воды 2 вода еле теплая, ставишь на 3 нагревает воду до комфортной температуры и выключается, после чего включается через пару секунд. Как результат - вода то горячая, то холодная на выходе. Поведение такое что в летний, что в зимний период, в независимости от того, включен ли отопительный контур. Профилактику выполнял менее полугода назад мастер фирмы, где покупался прибор. Подскажите, что не так?

Скорее всего проблема в том, что теплообменник нагрева горячей воды загрязнен. Необходим его чистка или замена. Если вторичный теплообменник чистый, то необходима диагностика датчика протока и температуры.

Vitopend 100 Wh2D. В режиме отопления (ГВС -"0"выключено), работал нормально (давление газа, воды, стабилизир. напряжение питания, заземление). Появилось следующее: Происходит розжиг при задании на "5"-"4". Показывает модуляцию 4 деления, температура растёт до 45-50 градусов, через 3-4 сек. происходит уменьшение мощности горелки (индикация 1-го деления), и агрегат продолжает работать, не набирая
температуры до заданной. На действие в сторону увеличения температуры не приводит к измению величины модуляции. Затем через некоторое время может перейти на нормальный режим модуляции с набором заданной температуры и нормально работать. Потом может всё опять повториться при запуске. Никаких ошибок не показывает. В чём возможная причина такого поведения? Надёжность контактов на разъёмах платы и датчиков проверил.

Нужно диагностировать работу электронной платы управления. Скорее всего, причина такой работы в ней. Также необходимо понимать, достигается ли при этом комфортная температура внутри помещения.

У меня в доме установлен Viessmann Wh2D 269 с открытой камерой сгорания АТМО. Обогрев комнат теплыми полами. Мне нужно купить дополнительное оборудование, которым можно будет программировать его работу. Если Я уезжаю на несколько дней, то он должен включаться ночью, а утром выключаться, или же несколько раз в день включаться и выключаться поддерживая низкую температуру воздуха. Что можете предложить?

Рекомендуем к установке программируемый комнатный термостат с возможностью недельно и суточной программы.

Котел газовый Vitodens 100-w тип WB1B, работает 2-й отопительный сезон на сжиженном газе. Проблема такая: при запуске разжигается, работает несколько секунд, не доходит до температуры отключения и выключается, через 5 мин цикл повторяется, и так 2-3 раза, на следующий разжигается. Если температуру поставить заведомо больше, то работает нормально пару циклов, а потом то же самое. Думал на ионизационный электрод, заменил, не помогло. Давление газа 50 мбар, настраивал котел с с газоанализатором. Эксперементировал в диапазоне давлений 35-70 мбар - не помогает. Менял регулировку газового клапана во всем рабочем диапазоне, то же не помогает. Воздуха в газе нет, конденсат в трубе отсутствует. Газоход герметичен, не засорен. Неужели контроллер испортился? Эксплуатировал без стабилизатора, т.к. личный трансформатор, то напряжение 219-223 В, между нулем и землей 1 В. Поставил стабилизатор, картина не изменилась. На что можно еще обратить внимание?

Нужно диагностировать работы газового клапана и автоматики. Рекомендуем вызвать специалиста.

Двухконтурный котел Viessmann Vitopend 100, примерно месяц назад стал загораться красный диод на отоплении. После его выключения-включения опять поработает примерно часов 6 и снова загорается красный диод. А теперь и при включении горячей воды загорается зеленый индикатор у рукоятки, вентилятор не включается, зажигания не происходит, и через несколько секунд загорается красный диод. Бывает заработает, бывает нет. Отопление сейчас уже включается на два-три цикла (около 15 мин) и опять уходит в аварию. При диагностике методом поворачивания рукоятки отопления красный диод мигает 3 раза. Посоветуйте, пожалуйста, в чем может быть причина данной неисправности?

Как давно делалось обслуживание котла? Необходим осмотр, возможно, проблема в плате управления.

Газовый котел Vitopend 100-Wh2D. Не включается вентилятор. Неисправность в блоке управления. При установке исправного блока все работает. Можно ли починить сам блок управления?

Для понимания возможности ремонта платы управления нужна диагностика автоматики. Также рекомендуем к установке стабилизатор напряжения.

Котел одноконтурный Висман Витопенд 100-W WH 1B 24 квт. При включении горячей воды течет холодная. В чем причина?

Если проблема возникла резко, то причина может быть в неисправности датчика ГВС, датчика протока. Аппарат не включается при включении крана горячей воды. Также необходимо провести диагностику работы трехходового клапана. Если проблема возникла постепенно, то стоит проверить состояние вторичного теплообменника.

Периодически выскакивает ошибка F9 и газовый котёл 100 WHEA отключается. В чем может быть проблема?

Это ошибка вентилятора. Проверьте уровень заполнения отопительной установки, циркуляционный насос, удалите воздух.

Выдает ошибку d1 на панели управления котла Viessmann Vitorond 100. Что делать? Как ее устранить?

Ошибка d1 связана с неисправностью горелки, проверять нужно наличие топлива, топливную магистраль, работы газового клапана/насоса. Рекомендуем вызвать инженера для устранения неисправности.

Подскажите пожалуйста, можно ли промыть первичный теплообменник в домашних условиях, используя соляную эссенцию? Говорят что первичный теплообменник нельзя промывать кислотой , вроде бы внутри трубки теплообменника находятся металлические элементы и мыть можно только водой под давлением, так ли это?

Да, можно промывать только водой.

Подскажите пожалуйста, что это за ошибка 03 на котле Витопенд 100? Не всегда работает подача горячей воды.

Ошибка означает следующее: сигнал пламени имеется до пуска горелки. Нужно проверять состояние электродов, проводки, фазировку сети.

Навесной котёл Vitopend 100-W (закрытая камера сгорания). При включении выдаёт код ошибки 99. Как исправить?

Эта ошибка обозначает внутреннюю неисправность автоматики прибора. Необходима замена блока автоматики.

Котел 100W Wh2D с открытой камерой сгорания на дымоход. В работе 4 года, сам по себе работает нормально. Раз в год чищу теплообменник внешне, от сажи и нагара. Однако в этом сезоне агрегат при работающей горелке стал издавать воющий отзвук, похожий на гудок. Слышен даже через стену дома между котельной и комнатой. Когда горелка отключается (на положении "0") и работает только циркуляционный насос, этого воя нет. Куда смотретьпо проблеме? Теплообменник? Горелка?

Скорее всего, гул идет от теплообменника. Возможная причина: неправильная регулировка газового клапана или отложения внутри теплообменника. Часто, некачественный теплоноситель становится причиной отложений внутри теплообменника.

Газовый двухконтурный котел Висман Витопенд 100. Проблема такая, что котел нагревает на 3 положении до 63 градусов, а включается на обратке только на 33 градуса и получается так, что нет достаточного нагрева батарей. Три года работал нормально, на обратке включался где-то на 40-42 градусах. Как поднять включение на 40 градусов или что-то произошло?

Если у вас в системе отопления установлен фильтр грубой очистки, проверьте его. Если фильтров нет, где-то загрязнилось соединение или насос.

Наш котел висман выдает ошибку Д1, что это значит?

Данная ошибка означает неисправность горелки.

Новый котел wh2d, 2-х контурный, дымоходный. Повесили его, систему наполнили. Включили. Самодиагностику провёл. И на этом все - ни огня, ни розжига, ни работы насоса. И ошибка никакая не высвечивается. На табло ничего не показывает, кроме температуры воды в системе. Что это может быть? Воздух с системы спустили. Давление 1.2.

Нужно проверять установки перемычек в контроллере.

Котел Vitopend 100-W, при прекращении пользования ГВС горелка продолжает работать в этом режиме, поднимая температуру до 80 с лишним градусов без протока воды. Гаснет после кратковременного включения максимального протока воды.

Возможно вышел из строя датчик протока. Так же необходимо проверить электрические подключения, есть вероятность наводок на "0". Для диагностики рекомендуем вызвать мастера.

__________________________________________________________________________

__________________________________________________________________________

_______________________________________________________________________________

_______________________________________________________________________________

ЭКСПЛУАТАЦИЯ И РЕМОНТ КОТЛОВ

Протерм Пантера Протерм Скат Протерм Медведь Протерм Гепард Эван
Аристон Эгис Теплодар Купер Атем Житомир Нева Люкс Ардерия Нова
Термона Иммергаз Электролюкс Конорд Лемакс Галан Мора Атон

_______________________________________________________________________________

Модели котлов Советы по ремонту котлов Коды ошибок Сервисные инструкции

_______________________________________________________________________________

Монтаж и эксплуатация газовых котлов Бош 6000

Как устранить неполадки в котлах AEG

Неисправности газовых котлов Бугатти и их устранение

Неполадки и ремонт котлов Chaffoteaux

Рекомендации по регулировкам и устранению неполадок твердотопливных котлов Дакон

Рекомендации по монтажу настенных газовых котлов Навьен

Обзор твердотопливного котла Купер ОК-15 Теплодар

Неисправности и ошибки котлов Ферроли

Сборочные элементы, монтаж и подключение электрокотла Скат Protherm

Обзор отопительных котлов Дон КСТ-16

Ремонт и сервис котлов Вайлант - ответы экспертов

Обзор газового котла КСГ Очаг

Обзор отопительного котла Купер ОК-20 Теплодар

Комплектация и компоненты электрического котла Протерм Скат

Неисправности, ремонт и обслуживание котлов Elsotherm

Котлы Газлюкс - Как устранить поломки и провести ремонт

Устраняем неполадки газовых котлов Хайер

Рекомендации по устранению неполадок в котлах Гидроста

Подключение и ввод в работу котла Будерус Логомакс U072

Ответы специалистов по неисправностям котлов Китурами

Советы мастеров по обслуживанию котлов Навьен

Обслуживание компонентов газового котла Navien Deluxe

Значение кодов ошибок и неисправностей в газовых котлах Херман

Как устранить неполадки на котлах Sime

Рекомендации по эксплуатации и ремонту котлов Solly

Неисправности и ошибки при эксплуатации котлов Сатурн

Рекомендации по эксплуатации твердотопливных котлов Дефро

Помощь по ремонту и настройкам котлов Фондитал Виктория

Эксплуатация, возможные неисправности и ремонт водонагревателей Isea

Неисправности и поломки при эксплуатации водонагревателей Monlan

Советы по устранению неполадок водонагревателя Heateq

Рекомендации по регулировкам и устранению неполадок водонагревателей Аристон

Водонагреватели Electrolux - Как устранить неполадки и провести ремонт

Способы устранения неполадок в водонагревателях Gorenje

Водонагреватель Леран - Рекомендации по ремонту и настройкам

Способы регулировок и устранение поломок водонагревателей Оазис

Как устранить неисправности и поломки на водонагревателях Ferroli

Водонагреватели Junior - Поиск неисправностей и их устранение

Ремонт и устранение неполадок в водонагревателях Aquaverso

Подключение котла Аристон Egis Plus 24 ff к рабочим системам

Котел Viessmann F4 Код неисправности


Чуть ниже у нас есть список общих вопросов, касающихся кода неисправности F4 на котле Viessmann.

  • Что означает код неисправности F4 на моем котле Viessmann?
  • Каковы вероятные причины отображения кода неисправности F4?
  • Неисправность котла, которую можно устранить своими руками?
  • Что будет искать мой котелинженер в электронике?
  • Что произойдет, если возникнут проблемы с проводом зажигания или искровым генератором?
  • Мой инженер по котлу думает, что виновата горелка, как это возможно?
  • Как датчик пламени может способствовать тому, чтобы пламя не обнаруживалось при розжиге?
  • Какое отношение имеет газовый клапан к неисправности обнаружения пламени?
  • Если мне понадобится новый газовый клапан, сколько это будет стоить?
  • Мой инженер по котлу думает, что виновата печатная плата, возможно ли это?
  • Сколько будет стоить замена печатной платы на моем котле Viessmann?

Если на вашем котле Viessmann отображается код неисправности F4, проблема заключается в отсутствии обнаружения пламени.

Когда вам требуется горячая вода или отопление, ваш котел подает сигнал на все соответствующие части. Это включает в себя открытие газового клапана и зажигание горелки. В этом случае пламя в горелке не обнаруживается, а это означает, что температура горячей воды и отопления не повышается.

Наряду с кодом неисправности F4 вполне вероятно, что котел заблокируется. В большинстве случаев это делается для того, чтобы убедиться, что котел не опасен. Но в других случаях блокировка устанавливается, чтобы исключить дальнейшее повреждение компонентов котла.


Позвонив в компанию по ремонту котлов Gas Safe, они приступят к ремонту вашего котла. Они постараются проанализировать все, что может помешать вашему котлу производить пламя. И это будет включать проверку:

  • Электроника
  • Провод зажигания
  • Генератор искры
  • Горелка
  • Датчик пламени
  • Газовый клапан
  • Печатная плата

Неисправностей котлов, которые можно устранить своими руками, очень мало, и это, конечно, не одна из них.И вам также не следует пытаться перезагрузить котел. Функция сброса, встроенная в современные котлы, предназначена для использования после устранения проблемы; это не способ решить эту проблему.

Чтобы устранить неисправность, вашему инженеру нужно будет протестировать различные детали, а также разобрать ваш котел. Единственные люди, которым разрешено работать на газовых котлах, - это инженеры Gas Safe. Поэтому мы советуем как можно скорее обратиться в компанию по ремонту котлов Gas Safe.


Первое, что захочет сделать инженер по котлу, - это быстро осмотреть внутренние части вашего котла.Это может быстро выявить любые проблемы, связанные с повреждением водой или общим повреждением проводов и соединений. В некоторых случаях незначительные повреждения можно исправить.

Помимо защиты соединений, ремонта проводки может быть достаточно, чтобы ваш котел снова заработал, а сброс сбросит код неисправности F4 на вашем котле.

Визуальный осмотр не всегда позволяет выявить потенциальные проблемы. По этой причине инженер вашего котла захочет проверить самые важные участки электронной схемы с помощью мультиметра.Это поможет им точно определить, в чем именно заключается проблема.


Запальный провод и искровой генератор являются неотъемлемыми частями системы зажигания вашего котла. Если они неисправны, то искры не возникнет, пламя не будет, и это может привести к отображению кода неисправности F4.

Ваш инженер по котлу не просто захочет проверить эти компоненты на мощность, он будет искать признаки влажности. Даже малейшее количество влаги на искровом генераторе или проводе зажигания может привести к отказу обоих устройств.


Горелка - это компонент, который помогает не только создавать пламя, но и поддерживать его. Со временем нагар может накапливаться в горелке, вызывая небольшие засоры. Это, скорее всего, вызовет колебания сигнала пламени, а не устранит наличие пламени.

Когда пламени нет, ваш инженер захочет сосредоточить свое внимание на жиклере в горелке. Эти крошечные форсунки подают газ в горелку. Будучи такими маленькими, они могут невероятно легко заблокироваться.Даже малейшее количество углеродного мусора в форсунке может привести к тому, что пламя не возникнет.

Маловероятно, что потребуется замена горелки и жиклера. Вместо этого вашему инженеру по котлу нужно будет снять форсунку, очистить ее, а затем установить на место. Если после установки жиклера подача газа стабильная, котел можно сбросить, чтобы сбросить код неисправности F4 на вашем котле.


Ваш котел имеет ряд датчиков. Например, есть датчики, контролирующие температуру воды, давление воды, давление воздуха, а также датчик пламени, который контролирует пламя в вашем котле.

После того, как вы запросите тепло, ваш котел включает вентилятор для создания тяги; это вытесняет газы через дымоход. Как только это работает, газ через форсунку попадает в горелку и воспламеняется. В этот момент печатная плата (PCB) хочет видеть сигнал от датчика пламени о наличии пламени.

Если датчик пламени неисправен, он не подаст сигнал на плату о наличии пламени. Присутствует он или нет, но котел заблокируется и отобразит код неисправности F4.

Итак, вашему инженеру по котлу нужно будет проверить и протестировать сигнал пламени. Если они определят, что на датчик пламени не подается питание или он работает с перебоями, им необходимо заменить его.


Как мы упоминали выше, газовый клапан пропускает газ в горелку, когда требуется тепло. Но газовые клапаны являются механическими деталями и со временем могут изнашиваться. Во многих случаях мы обнаруживаем, что газовые клапаны заклинивают.

Иногда это означает, что газ попадает в горелку, хотя этого быть не должно, из-за того, что газовый клапан частично открыт.Это называется «сдача».

В случае кода неисправности F4 более вероятно, что газовый клапан застрял в закрытом положении, тогда как он должен быть открыт. Это означает, что он не может подавать газ через форсунку в горелку. В конечном итоге это приводит не к образованию пламени, а к ошибке обнаружения пламени.

Вашему специалисту по котлу нужно будет проверить электронику газового клапана и избавить ее от прилипания. Если клапан не в идеальном состоянии, вероятно, компания по ремонту котлов, которую вы используете, предложит установить новый газовый клапан.


Замена газового клапана для котла Viessmann, вероятно, будет стоить около 250–300 фунтов стерлингов, а установка займет один день. После замены клапана и перезагрузки котла код неисправности F4 должен быть удален из пользовательского интерфейса.


Плата выдает и принимает сигналы от электрических компонентов вашего котла. Это включает в себя все, что упомянуто выше, от газового клапана до датчика пламени.

Если есть проблема с печатной платой, то может произойти несколько вещей.Во-первых, вы заметите, что ваш котел работает с перебоями. Это может означать, что он периодически включается и выключается в случайном порядке или не реагирует на команды в пользовательском интерфейсе (например, повышение температуры горячей воды).

Что еще более важно, возможно, сигналы, которые он получает от компонентов котла, прерывистые или отсутствуют. И это может означать, что такие сигналы, как сигнал датчика пламени о наличии пламени, не передаются на печатную плату.

В некоторых случаях исправить так же просто, как закрепить провода и соединения. В худшем случае потребуется замена печатной платы.


Если замена печатной платы - единственный способ сбросить код неисправности F4 на вашем котле, вы должны рассчитывать заплатить где-то в районе 400-500 фунтов стерлингов, включая детали и работу.


Для получения дополнительных сведений о котлах, связанных с котлом Viessmann, посетите страницу «Проблемы с идеальным котлом и способы их устранения».

▶ Problemas comunes de calderas Viessmann y consjos de reparación

Si tienes una caldera Viessmann, esta práctica guía te servirá para conocer algunos de los problemas más comunes que Experimentan estas calderas.Averigua si solo es una falla o realmente es una reparación que necesitara de un tecnico.

Лос 6 Принципиальные проблемы кальдеры Viessmann

manómetro inferior a 1 бар12
Problemas de calderas de Viessmann Código de error / falla de Viessmann
Конденсатная труба конгеладо F412 EE F412 EE la
Fuga de la caldera
Bloqueo del quemador F1 - A4
Los radiadores no se calientan correamente

1.Тубо Конденсадо конгеладо (F4 EE)

Кон лас нуэвас кальдерас де конденсасион, ла пекена кантидад де газового остаточного ке лас кальдерас, производящая естественную форму и se convierten en agua a medida que se enfría se drena al external por la tubería de congelado. En algunos países Experimentan condiciones de frío muy extremas, lo queigna que обыкновенно el agua se congela y provoca un bloqueo en la tubería de condenado. Cuando esto sucede, la caldera se bloqueará hasta que el bloqueo congelado se haya descongelado.

Descongelar una tubería de columnsado congelado

Descongelar una tubería de columnsado que se ha congelado es algo que puedes hacer tu mismo. Simplemente, es verter agua caliente (asegúrate de que no esté hirviendo) sobre el área bloqueada de la tubería.

2. Баха Presión de la Caldera

Cuando la Caldera tiene baja presión, puede provocar que el sistema de calefacción central no funcione correamente. Проверить презентацию уна кальдера но подриа сер мас простой, сделать так, чтобы она нечеситас хасер эс мирар эль манометро инкорпорирована, си ве еста пор дебажо де 1, энтонсес ла пресьон эс демасиадо баха.

Aumento де ла баха пресьон де ла кальдера.

La Baja Presión de la Caldera es algo que puedes aumentar sin la necesidad de un tecnico. Descubra cómo represurizar tu caldera Viessmann con Nuestra Guía de Baja Presión de Caldera.

3. Фуга de la Caldera

Incluso las fugas más pequeñas pueden ser un проблема grave de la caldera. Una fuga podría ocurrir por una de muchas razones, pero tiende an indicar que un component interno se ha roto, normalmente un sello o una válvula.Esto puede Provocar corrosión, oxidación или causar cortocircuitos en los components eléctricos de la caldera.

Cómo reparar una caldera de Viessmann con fugas

Нет intentes reparar la falla tu mismo, ponte en contacto con un tecnico lo antes posible. Desde Casadecalderas damos este servicio: 93 592 15 41 | 680 70 82 96 | [адрес электронной почты защищен]

4. Bloqueo del quemador (F1 - A4)

El quemador es una parte importante de la caldera Viessmann, ya que es necesario para suministrar la cantidad correa de горючие и воздух для общего калора.En caso de que se bloquee, la caldera no podrá funcionar.

Cómo desbloquear un quemador

Nunca debes intentar reparar el quemador tu mismo, siempre contacta con un técnico. Подрa диагностика и ремонт Эль проблема де форма сегура. Dependiendo de la antigüedad del quemador, podría esta desgastado sin posibilidad de reparación y deberá reemplazarse por Completeto.

5. Убыток radiadores no se calientan

Si tus radiadores no se calientan puede ser causado por una serie de cosas, pero lo más común es que sea como resultado de la acumulación de lodo o aire en el sistema. Si la parte inferior de tu radiador se calienta pero no la parte superior, es posible que debas purgarlos.

6. Нет hay agua caliente pero la calefacción funciona

Si encuentra que la calefacción funciona pero no está recibiendo agua caliente, o la calefacción se enciende cuando abre el agua caliente, entonces es muoravula des que havia de la vénésé la vés de la vés de la vés de la ville

La válvula desviadora dirige el agua caliente a los radiadores o grifos, зависит от si hace un llamado para calefacción o agua caliente.Ocasionalmente, puede quedar atascado en una posición, por lo que, en este caso, el agua caliente siempre fluye hacia los radiadores, en lugar de a los grifos de agua caliente.

Cómo arreglar una válvula de desvío

Un técnico podrá reparar la válvula de desviación, pero si tu caldera es specialmente vieja (más de 10 anños), Entonces seria mejor reemplazar la caldera.

¿Qué problemas de calderas Viessmann necesitan un técnico?

Si tienes dudas sobre cualquier проблема relacionado con la caldera, comunícate siempre con un tecnico, pero hay algunas fallas comunes que podrás resolver tu mismo.Usa nuestra tabla para reconocer cualquier falla que puedas estar Experimentando con tu caldera.

de concado congelado o de de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de la de de la de la de de la de de la de тогдажus / de calient / / / »). дель калор.
Problema Causa posible ¿Necesitas un técnico?
No hay calor ni agua caliente Puede ser causado por varias cosas, включая diafragmas rotos y esclusas de aire, fallas de válvulas motorizadas, issues con el termostato o niveles bajos de agua.
Fugas y goteos Lo más вероятно es que sea un component interno roto, pero dependerá de dónde salga el agua
Golpes или elgoteos estar causando esto, de lo contrario podría ser que la presión del agua es demasiado baja
La luz piloto se apaga El termopar podría romperse, lo que a su vez detiene el gas.
Perdiendo presión Podría ser una fuga de agua en el sistema, la válvula de alivio de presión necesita ser reemplazada o debido a la reciente purga de,,,,,,,,,,,,, Esta falla debe mostrarse en tu caldera como un código de error o notificación de advertencia
Problemas con el termostato El termostato podría configurase or etc.) Thinkra reemplazarla
Hervidor de agua Se acumulan cal o lodo en el intercambiador de calor
Los radiadores no se calientan Deberás purgar tus radiadores, lo que no Requiere un técnico
La caldera se apaga sola Podría ser una baja presión de agua, un problem con el termostato o una falta de flujo un agua debido a APETALA1 и SEPALLATA3 взаимодействуют с SEUSS, чтобы опосредовать репрессию транскрипции во время развития цветка

Резюме

Репрессия транскрипции ключевых регуляторных генов растений имеет решающее значение. и развитие животных.Ранее мы идентифицировали и выделили два Корепрессоры транскрипции Arabidopsis LEUNIG (LUG) и SEUSS (SEU), которые функционируют вместе в предполагаемый корепрессорный комплекс для предотвращения эктопического АГАМОЗА (AG) транскрипция в цветах. Потому что ни LUG, ни SEU не обладают узнаваемый ДНК-связывающий мотив, как они привязаны к конкретной мишени промоутеры остаются неизвестными. Используя дрожжевой двухгибридный анализ и Анализ коиммунопреципитации показал, что APETALA1 (AP1) и SEPALLATA3 (SEP3), оба ДНК-связывающих белка MADS-бокса, взаимодействовал с ГЭУ.Белок-белковое взаимодействие AP1-SEU было поддерживается синергетическим генетическим взаимодействием между ap1 и seu мутации. Роль белков SEU в наведении мостиков на взаимодействие между AP1 / SEP3 и LUG для подавления транскрипции гена-мишени было дополнительно продемонстрировано на дрожжевых и растительных клетках, обеспечивая важные механистические понимание корепрессорной функции у растений. Кроме того, прямой in vivo была обнаружена ассоциация белков SEU с цис-регуляторным элементом AG. проявляется иммунопреципитацией хроматина.Соответственно, репортерный ген, управляемый цис-элемент AG был способен отвечать на AP1- и SEP3-опосредованная репрессия транскрипции в временной растительной клетке система при поставке с SEU и LUG. Эти результаты предполагают, что AP1 и SEP3 могут служить ДНК-связывающими партнерами SEU / LUG. Наш демонстрация прямого физического взаимодействия между SEU и С-концевой домен SEP3 и AP1 предполагает, что белки MADS-бокса AP1 и SEP3 могут взаимодействовать как с положительными, так и с отрицательными регуляторными белками через свои С-концевые домены, чтобы стимулировать или подавлять их регуляторные домены. цели.

ВВЕДЕНИЕ

Генетический контроль идентичности органов цветка является одним из наиболее важных примеры того, как регуляторные гены определяют структуру растений. Конкретный комбинации генов классов A, B, C и E направляют развитие чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики в четырех концентрических цветочных мутовках, соответственно (Коэн и Мейеровиц, 1991; Джек, 2004; Тайссен и Сэдлер, 2001). Почти все гены ABCE кодируют факторы транскрипции MADS-бокса MIK-типа, которые могут взаимодействовать друг с другом с образованием мультимерных комплексов для активации генов (Хонма и Гото, 2001; Тайссен и Сэдлер, 2001). Было предложено четыре различных мультимерных белковых комплекса, состоящих из Комбинации белков A / E, A / B / E, B / C / E и C / E контролируют четыре органа типоспецифическая разработка (Тайссен и Saedler, 2001). Важным аспектом этой модели является то, что A, B гены класса C транскрибируются только в определенных цветочных завитках; их выражение коррелирует с областью их функции. Домен или whorl-специфическая экспрессия генов A, B и C, таким образом, лежит в основе образование специфичных для оборотов комплексов MADS box.

Ранее мы идентифицировали и охарактеризовали две транскрипционные корепрессоры, LEUNIG (LUG) и SEUSS (SEU), которые играют решающую роль в предотвращении эктопической экспрессии ген класса C AGAMOUS (AG) (Franks et al., 2002; Лю и Мейеровиц, 1995). В дикого типа, AG экспрессируется во внутренних двух оборотах цветка до указать развитие тычинок и плодолистиков (Боуман и Мейеровиц, 1991; Дрюс и др., 1991; Янофский и др., 1990). В эктопическая экспрессия AG в lug или seu мутантах в все четыре цветковых мутовки вызывают частичные гомеотические преобразования мутовки 1 чашелистиков в плодолистные чашелистики и заверните 2 лепестка в стаминоидные органы или потеря органа.lug и seu продемонстрировали синергетический генетический взаимодействие, вызывающее более полное гомеотическое преобразование чашелистиков в плодолистиков, и более серьезное сокращение цветковых органов в lug seu двойные мутанты (Franks et al., 2002; Лю и Мейеровиц, 1995), предполагая, что LUG и SEU частично избыточно в контроле экспрессии AG.

LUG кодирует ядерный белок с общей доменной структурой аналогичен классу функционально связанных транскрипционных ко-репрессоров, включая Tup1 дрожжей и Граучо Drosophila (Коннер и Лю, 2000; Hartley et al., 1988; Уильямс и Трумбли, 1990). Кроме того, LUG обладает консервативным N-концевым 88-аминокислотным доменом, названным домен LUFS. N-концевая половина домена LUFS соответствует Lis1-гомологичный (LisH) домен, который первоначально был идентифицирован в серии белки, связанные с болезнями человека (Emes and Ponting, 2001) и впоследствии было показано, что способствует димеризации, тетрамеризации и взаимодействие с другими белками (Cerna и Уилсон, 2005). SEU кодирует белок, богатый глутамином (Q). с консервативным доменом, который подобен домену димеризации LIM-домен-связывающее (Ldb) семейство ко-регуляторов транскрипции, таких как Ldb1 у мыши и чипа у дрозофилы (Franks et al., 2002). ГЭУ был показано, что напрямую взаимодействует с доменом LUFS LUG (Sridhar et al., 2004) и может образуют корепрессорный комплекс с LUG у Arabidopsis (Franks et al., 2002; Sridhar et al., 2004). Этот комплекс, вероятно, будет эволюционно консервативен, поскольку прямое взаимодействие между STYLOSA (STY), ортологом LUG в Сообщалось о Antirrhinum и AmSEUSS (Navarro et al., 2004).

Сильная репрессорная активность LUG была продемонстрирована путем привязки LUG к гетерологичным промоторам репортерных генов через GAL4 ДНК-связывающий домен (BD) в дрожжах и растительных клетках (Шридхар и др., 2004). В Было показано, что репрессорная активность LUG зависит от гистоновых деацетилаз. (Шридхар и др., 2004). От напротив, SEU не проявлял репрессорной активности, когда был аналогичным образом связаны с гетерологичными промоторами репортерных генов через GAL4-BD. Поскольку ни LUG, ни SEU не обладают узнаваемым ДНК-связывающим мотивом, как они привязаны к конкретным промоторам-мишеням in vivo, остается неизвестным. Кроме того, поскольку LUG и SEU широко выражаются в как цветы, так и вегетативные ткани (Коннер и Лю, 2000; Franks et al., 2002), как LUG и SEU наделяют свой внешний репрессор, специфичный для оборотов. активность на AG неизвестна. Одна привлекательная модель, учитывающая оба из этих вопросов заключается в том, что предполагаемый комплекс LUG / SEU взаимодействует с ДНК-связывающими партнерами, которые специфически экспрессируются в двух внешних мутовки цветка. Вторая модель заключается в том, что LUG / SEU может регулировать AG косвенно, подавляя экспрессию позитивных регуляторов AG. Третья модель предполагает, что SEU / LUG подавляет AG во всех четырех цветочных мутовках и некоторые факторы во внутренних двух Whorls способны противодействовать репрессорному эффекту LUG / SEU.

APETALA1 (AP1) и SEPALLATA3 (SEP3), оба белка MADS-бокса принадлежат к идентичности цветочных органов классов A и E гены, соответственно, и было показано, что они активируют экспрессию B и C гены класса (Castillejo et al., 2005; Гомес-Мена и др., 2005; Вайгель и Мейеровиц, 1993). В этом исследовании мы демонстрируем прямые SEU-AP1 и SEU-SEP3 белок-белковое взаимодействие, а также синергетические генетические взаимодействия между мутациями seu и ap1, что указывает на то, что AP1 и SEP3 могут действовать как ДНК-связывающие партнеры LUG / SEU.In vivo ассоциация SEU к цис-регуляторным элементам AG, показанным хроматином иммунопреципитация устраняет вторую модель косвенной роли SEU / LUG в регулировании AG. Предлагается доработанная третья модель. иллюстрируя, как происходит репрессия AG, специфичная для внешних оборотов. достигнуто.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Дрожжевой двугибридный анализ

Штаммы дрожжей PJ69-4A (James et al. al., 1996) и SEU-BD были описаны ранее. (Шридхар и др., 2004). AP1-AD и SEP3-AD в pACT2 (Хонма и Гото, 2001), PI-AD (pD1293) в pGAL4-C и AP3-BD (pD1294) в pGBDU-C (Ян и др., 2003) были подарками от докторов К. Гото и Т. Джека, соответственно.

Чтобы сконструировать AP3-AD, AP3 вырезали из pD1294 как BamHI / PstI фрагмент и вставлен в pGAL4-C в те же сайты. AP1-MIK и SEP3-MIK были вырезаны из AP1-AD и SEP3-AD в pACT2 (Хонма и Гото, 2001) в качестве Фрагмент NcoI / SacI и клонирован в pET30a (Novagen) на тех же сайтах. Впоследствии соответствующий фрагмент MIK был вырезан как Фрагмент NcoI / XhoI сверху pET30a-MIK и вставлен в pGADT7 (Clontech).AP1-C и SEP3-C были вырезаны из AP1-AD и SEP3-AD в pACT2 (Хонма и Гото, 2001) как SacI / XhoI фрагмент и клонирован в pET30a и pET30c на тех же сайтах соответственно. Впоследствии AP1-C и SEP3-C были вырезаны как фрагмент NcoI / XhoI и клонировали в pGADT7 (Clontech).

Дрожжевой двугибридный анализ выполняли, как описано ранее. (Sridhar et al., 2004) .β -галактозидазную активность измеряли в трех экземплярах с помощью прибора Galacto Light Plus Kit (Applied Biosystems) и нормализованный с OD культура.

Анализ репрессии дрожжей

Полноразмерная кДНК SEU была вырезана из HFFL # 7 (Sridhar et al., 2004) с HindIII / XhoI и вставлен в p426GALL (Mumberg et al., 1994). Как В результате SEU был продиктован промоутером GALL и его экспрессия индуцируется галактозой. LUG и LUG дельта LUFS экспрессировались из pGAD424 (Clontech), но с удаленным доменом GAL4-AD. В частности, КПНИ и SmaI использовались для переваривания LUG-AD и LUG delta LUFS-AD в pGAD424 (Шридхар и др., 2004), и пригнано удалить GAL4-AD. PGAD дельта 424 контрольный вектор обрабатывали аналогичным образом для удаления GAL4-AD из pGAD424 (Clontech). AP1-BD в pAS2-1 был подарком от доктора К. Гото (Хонма и Гото, 2001). SEP3-BD был сконструирован путем переваривания SEP3. в pACT2 (Хонма и Гото, 2001) с NcoI / Xho1. В Фрагмент NcoI / XhoI был клонирован в pGBTK7. (Clontech) на сайтах NcoI / SalI.

Для штамма дрожжей PJ69-4A (James et al., 1996), трансформация дрожжей и анализ β-галактозидазы были проводится аналогично дрожжевому двугибридному анализу.AP1-BD или SEP3-BD был выбран -Trp, а LUG или LUG delta LUFS был выбран -Leu. ГЭУ был выбранный Ura3, и его экспрессия была вызвана добавлением галактозы вместо глюкозы в СМИ. Данные показаны в Рис. 3A - средние значения трижды, и эксперимент повторяли дважды.

Выпадающий анализ in vitro

His-меченные AP1 и AP3 были подарены доктором X. Chen (U.C. Риверсайд). Полноразмерные кДНК AP1 и AP3 были клонированы в сайты EcoRI / BamHI в pRSET (Invitrogen).API-C и SEP3-C были вырезаны из AP1-AD и SEP3-AD в pACT2 (Хонма и Гото, 2001) как фрагмент SacI / XhoI и клонирован в pET30a и pET30c (Novagen) соответственно. Полная длина SEP3 был вырезан из SEP3-AD в pACT2 как NcoI / XhoI и клонировали в те же сайты pET30a (Novagen).

Плазмидные матрицы были использованы для синтеза 35 S-радиоактивно меченных Белки AP1, SEP3 и AP3 с TnT Quick Coupled Система транскрипции / перевода (Promega). Реакционная смесь TnT (5 мкл) была загружали непосредственно на гель NuPAGE (Invitrogen) в качестве входного контроля.Для двухбелковый вытягивающий белок GST-SEU был очищен от бактерий, как ранее описано (Sridhar et al., 2004 г.). Белок GST-SEU (5 мкг), связанный со смолой GST.Bind (Novagen) инкубировали с 15 мкл реакционной смеси 35 S из TnT для 2 часа при комнатной температуре. Связанную GST-SEU смолу промывали пять раз. с холодным 1 × PBS, ресуспендировали в загрузочном буфере белкового геля, нагревали и загружали непосредственно в гель NuPAGE (Invitrogen) и запускали в течение 3 часов при 70 V.

Для раскрытия трех белков белки MBP и MBP-LUFS очищали от бактерии, как описано ранее (Шридхар и другие., 2004). Белки MBP-LUFS были связаны с гранулами амилозы. После интенсивной промывки холодным 1 × PBS, 10 мкл MBP-LUFS / гранул амилозы оценивались по концентрации белка. MBP-LUFS / гранулы амилозы (5 мкг) затем инкубировали при 4 ° C в течение двух часов с 5 мкг SEU-GST, элюированными из смолы GST.Bind, а также 15 мкл 35 S-меченного AP3, SEP3 или AP1 от TnT. Смолу MBP-LUFS / амилозу пять раз промывали холодной водой. 1 × PBS, ресуспендировали в загрузочном буфере белкового геля, нагревали и затем загружали на гель NuPAGE.

Анализы репрессии в растениях

Для конструирования репортера pAG3'I :: LUC, пара праймеров AGdF (5'-TGGTCTGCCTTCTACGATCC-3 ') и AGdR (5'-TTAATTTCTGCCACCGATCC-3 ') использовали для амплификации ∼900 п.н. AG 3 'энхансер с использованием геномной ДНК Колумбии в качестве матрицы. В Продукт ПЦР был ТА-клонирован в pCRII-TOPO (клон № 27). ∼900 п.н. Фрагмент AG был вырезан из клона № 27 с помощью KpnI / XhoI и вставлен в -58 / LUC, подарок доктора Крижек. -58 / LUC был сконструирован путем вставки -58 / + 6 фрагмента промотор 35S в сайт BglII pGL3 (Promega), уничтожение участка BglII (Крижек и Солли, 2006).

Полноразмерные AP1 и SEP3 были вырезаны как Фрагмент NcoI / XhoI из их соответствующего pACT2 плазмиды (Хонма и Гото, 2001) и вставлен на сайты NcoI / XhoI пСПУТК (Стратаген). AP1 и SEP3 впоследствии были вырезан из pSPUTK как фрагмент HindIII / XbaI, и клонирован в pART7 (Gleave, 1992) на тех же участках с получением 35S :: AP1 и 35S :: 3 сентября. 35S :: LUG был описан ранее (Шридхар и др., 2004). 35S :: SEU был построен путем изъятия SEU из HFFL # 7 (Sridhar et al., 2004) как фрагмент SalI / XbaI и вставлен в pART7 на тех же сайтах.

Один микрограмм pAG3′I :: LUC, 100 нг 35S :: Renilla LUC, 1 мкг 35S :: AP1 (или 35S :: SEP3), Смешивали 1 мкг 35S :: SEU и 2 мкг 35S :: LUG и введены в эпидермальные клетки лука путем бомбардировки частицами после протокол Padmanabhan et al. (Padmanabhan et al., 2005). Общую ДНК поддерживали постоянной на уровне 5 мкг на трансформацию с использованием pART7 вектор, чтобы компенсировать разницу между преобразованиями. Нарезанный кубиками лук подвергали бомбардировке с последующей инкубацией при комнатной температуре в течение 16-20 часов. часов в чашке Петри, содержащей влажную бумагу 3 мм.Удалены эпидермальные пилинги. из лука, измельченного, лизированного буфером для пассивного лизиса и проанализированного с помощью Система анализа репортеров двойной люциферазы (Promega). Данные, представленные в Рис. 3C - средние значения трехкратные анализы. Опыт повторяли дважды.

Генетический анализ

двойных мутантов seu-1 ap1-1 и seu-1 ap1-3 построенный путем пересечения ap1-1 или ap1-3 с seu-1. Семена ap1-подобных растений F2 собирали индивидуально. Эти ap1-подобные растения можно разделить на три типа.Растения типа I были одиночные мутанты ap1, которые продуцировали 100% ap1 в F3. Тип II растения демонстрировали более тяжелый фенотип, чем одиночные мутанты ap1 и разделили три типа потомства в F3, предполагая, что тип II был гомозиготен по ap1, но гетерозиготен по seu-1. Тип III растения проявляли наиболее тяжелый фенотип и давали потомство F3, которое все похожи на своих родителей, что указывает на то, что тип III гомозиготен по ap1-1 и seu-1. Паттерны сегрегации этих мутантов были проверены в F4.

Иммунопреципитация хроматина

Было получено куриное антитело против SEU (AA126-139A), подаренное доктором Фрэнксом. от Gallus Immunotech против пептида (CNQLLAEQQRNKKMEKLH), расположенного в N-концевой домен SEU.Чтобы очистить антитело против SEU, 20 мкг очищенного SEU-GST из бактерий наносили на нитроцеллюлозную мембрану, а затем блокируется 10% молоком в 0,01% Tween-TBS (TTBS) в течение 1 часа при комнатной температуре. Мембрану пять раз промывали TTBS и инкубировали с 1 мл сырого сыворотка против SEU в течение ночи при 4 ° C. После тщательной промывки TTBS связанное антитело элюировали 500 мкл 0,2 М глицина (pH 2,8) и немедленно нейтрализовали 50 мкл 1 М трис-HCl (pH 8,0). Очищенный антисыворотку концентрировали до 20 мкл с использованием центробежного фильтра Micon. устройство (Millipore).

Иммунопреципитация хроматина выполнялась в основном, как описано Kwon et al. (Квон и др., 2005). Дикий тип (Ler, 1,8 г) и seu-3 (1,8 г) соцветия фиксировали 1% формальдегидом на 2 часа. Одна двадцатая элюированную ДНК использовали для ПЦР (94 ° C в течение 1 минуты; затем 35 циклов 94 ° C в течение 15 секунд, 55 ° C в течение 40 секунд и 72 ° C в течение 40 секунд). Пара праймеров AG-3 (5'-CTATGTACAAGTACATATACAGGAAACTC-3 'и 5′-GATAGGGTCAAATCGACCACTTGCACAG-3 ′) усиливает 3 ′ Второй интрон AG.Пара праймеров AG-5 (5'-GCCGTGGTCGTCTCTATGAGTACTCTAAC-3 'и 5'-CTCCACATTAGAAAAAACCCTGATGG-3 ') усиливает 5' Второй интрон AG. Контрольный праймер E1F4P был основан на этом описанный Kwon et al. (Квон и др., 2005).

РЕЗУЛЬТАТЫ

SEU взаимодействует с AP1 и SEP3 в дрожжах и in vitro

Чтобы проверить нашу первую модель того, как предполагаемый комплекс LUG / SEU может взаимодействовать со специфическим для оборота цветочным генным продуктом с ДНК-связывающей активностью, мы провели дрожжевой двугибридный анализ против нескольких ДНК-связывающих транскрипций факторы развития цветка, в том числе AP1, APETALA2 (AP2), ЛИФИ (LFY) и БЕЛЛРИНГЕР (BRL) (Bao et al. , 2004; Джофуку и др., 1994; Mandel et al., 1992; Weigel et al., 1992). Хотя LUG не смог взаимодействовать ни с одним из протестированных белков (данные не показаны), SEU сильно взаимодействовал с AP1 (рис. 1А). Тестировать специфичность взаимодействия между SEU и AP1, другие гены MADS-бокса, принадлежащие к классам B и E, впоследствии были проверено. Обнаружено сильное взаимодействие между SEU и SEP3. (Рис. 1А). Однако взаимодействие между SEU и AP3 или PI не было обнаружен (рис. 1А). В взаимодействие между SEU и белком AP1 или SEP3 было подтверждено in vitro вытяжной анализ. 35 S-меченый AP1, SEP3 или AP3 был связан с SEU-GST смолы. После отмывки AP1 и SEP3, но не AP3, удерживались SEUGST. смолы (рис. 1С).

Рисунок 1.

Взаимодействие между SEU и AP1 / SEP3 в дрожжах и в пробирка. (A) Анализ дрожжевого двугибридного взаимодействия, показывающий положительный взаимодействия между приманкой SEU-BD и AP1-AD или SEP3-AD жертва. Усеченный SEU без Q2 и C-терминала домены использовались при построении SEU-BD, которые больше не самоактивируется в дрожжах (Sridhar et al., 2004 г.). Полноразмерные AP1, SEP3, AP3 и PI были слит с GAL4-AD. Активация HIS3 и lacZ есть обозначается ростом на среде -HIS и синим цветом соответственно. красный колонии указывают на отсутствие активации репортера ADE2 (Джеймс и др., 1996). В Показано, что относительный уровень активности lacZ (β-галактозидазы) право. (B) Аналогичный анализ двугибридного взаимодействия дрожжей, показывающий положительные взаимодействия между SEU-BD и C-концевым доменом AP1 и SEP3 (AP1-C и SEP3-C). (C) Выпадающий анализ in vitro, показывающий 35 S-меченные белки AP1 и SEP3, удерживаемые GST-SEU (справа).Равные количества транслированных in vitro продуктов загружали в гель NuPAGE. (Дорожки ВВОДА). Один только GST не смог сохранить ни один из белков 35 S (данные не показаны). (D) Анализ трех белков с SEU-GST. служащий связующим белком. Способность MBP-LUFS / гранул амилозы удерживать 35 S-меченные AP1, SEP3 или AP3 тестировали в присутствии (+) или отсутствие (-) SEUGST. MBP использовали в качестве отрицательного контроля.

Для определения домена AP1 или SEP3, который взаимодействует с SEU, AP1 и Каждый SEP3 был разделен на N-концевой MIK (MADS-бокс, промежуточная область, и K-box) домен и C (карбоксильный) домен.В дрожжах SEU не взаимодействуют либо с AP1-MIK, либо с SEP-MIK, но взаимодействуют с AP1-C и SEP3-C (Рис. 1B). Взаимодействие SEU с концом C AP1 или SEP3 слабее, чем с полноразмерным AP1 или SEP3 (сравните Рис. 1A с 1Б). Это более слабое взаимодействие подтверждается исследованиями in vitro. выпадающий анализ (рис. 1С). Есть два возможных объяснения слабого взаимодействия между SEU и AP1-C или SEP3-C. Во-первых, усечения белка AP1-C или SEP3-C могут быть менее стабильными. чем полноразмерные белки.Во-вторых, AP1 или SEP3 может потребовать гомо- или гетеродимеризация с целью прочного взаимодействия с SEU. Димеризация вероятно, отсутствует для этих усечений С-конца.

С-концевой домен является наиболее дивергентным доменом белков MADS-бокса. без очевидного сходства последовательностей между AP1, SEP3, AP3 и PI, за исключением того, что AP1-C и SEP3-C богаты глутамином (Q). Еще неизвестно, если глутамины в AP1-C и SEP3-C важны для взаимодействия с SEU, который также является Q-богатым.Отсутствие взаимодействия между SEU и Белки класса B AP3 или PI предполагают, что SEU может специфически взаимодействовать с подмножество белков MADS-бокса, включая AP1 и SEP3. Однако наш анализ не мог исключить возможность того, что AP3 / PI гетеродимеры могут взаимодействовать с SEU.

SEU связывает LUG и AP1 / SEP3

Если SEU, но не LUG, взаимодействует с AP1 и SEP3, может ли SEU соединить взаимодействие между LUG и AP1 или SEP3? Это было проверено методом выпадения in vitro. анализы с использованием LUFS-домена LUG, помеченного мальтозосвязывающим белком (MBP).Ранее было показано, что домен LUFS для LUG необходим и достаточен для взаимодействуя с SEU (Sridhar et al., 2004 г.). Взаимодействие между LUFS-MBP и 35 S-меченым AP1, SEP3 или AP3 тестировали в присутствии или в отсутствие очищенного SEU (Рис. 1D). В отсутствии SEU, LUFS-MBP / амилозная смола не удерживает ни одного из 35 S-меченых Белки AP1, SEP3 и AP3. Напротив, когда был добавлен SEU, 35 S-меченные AP1 и SEP3, но не 35 S-меченные AP3, были удерживается смолой LUFS-MBP / амилоза.Взаимодействие специфично для LUFS, поскольку только MBP не может взаимодействовать с AP1 или SEP3, даже в присутствии SEU (Рис. 1D).

Генетические взаимодействия между ap1 и seu

Если AP1 является ДНК-связывающим партнером LUG / SEU при репрессии AG, и частичное функциональное дублирование существует между AP1, LUG и SEU, мутации ap1 могут проявлять синергетическое генетическое взаимодействие с lug и seu. Синергетическое генетическое взаимодействие между lug-1 и ap1-1 сообщалось ранее (Лю и Мейеровиц, 1995).А более резкое превращение чашелистиков в плодолистики и более серьезное редукция оборота на 2-3 органа наблюдалась в луг-1 ап1-1 двойной мутанты. Усиленный фенотип коррелировал с усилением эктопической Экспрессия AG в двойных мутантах lug-1 ap1-1 (Лю и Мейеровиц, 1995).

Мы сконструировали двойные мутанты seu-1 ap1 с использованием слабого ap1-3. (Рис. 2C) и сильное ap1-1 (Рис. 2G, H) аллели. Генетическая синергия более разительна между слабыми ap1-3. и seu-1. Как одиночные мутанты seu-1, так и ap1-3 являются плодородны и развивают лепестки в обороте 2 (рис.2А-С). У махровых мутантных цветков ap1-3 seu-1, оборот 1 органы превращаются в плодолистные органы с роговидными выступами и обороты 2 органов отсутствуют (рис. 2E). Двойные мутанты образуют маленькие силикаты и демонстрируют пониженный плодородие. Кроме того, растения ap1-3 / ap1-3, гетерозиготные по seu-1 (то есть ap1-3 / ap1-3; seu-1 / +) показал гораздо более сильную цветочный фенотип по сравнению с одиночными мутантами ap1-3 (Рис. 2F). В добавок к цветочный фенотип, также поражается высота растений, с ap1-3 / ap1-3; seu-1 / + составляет 75% высоты одиночных мутантов ap1-3 и ap1-3 seu-1 двойные гомозиготы, составляющие 50% высоты Простые мутанты ap1-3 (рис. 2D). одиночные мутанты seu-1 похожи на seu-1 ap1-3 в высоту. В целом двойные мутанты seu-1 ap1-3 показали цветочный фенотип похож на seu-1, но более серьезен, что предполагает что ap1-3 усиливает seu-1 в идентичности цветочных органов Технические характеристики.

Рис. 2.

Синергетические генетические взаимодействия между seu и ap1. (A) Цветок seu-1. (B) An соцветие сеу-1. (C) Цветок ap1-3. (D) Сравнение высоты растений ap1-3, гетерозиготных или гомозиготен по seu-1. (E) Двойной AP1-3 SEU-1 цветок-мутант.Обратите внимание на полное отсутствие лепестков и мутовки плодолистика 1. органы с роговидными выступами (стрелки). Вторичные цветки отсутствуют. (F) Цветок ap1-3, гетерозиготный по seu-1. Обратите внимание полная потеря лепестков и образование карпеллоидных мутовок 1 органов (стрелки) в главном и вторичном цветках. (G) An ap1-1 цветок. (H) Соцветие ap1-1. (I) Цветок двойного мутанта ap1-1 seu-1, который дал цветы вторичного и высшего порядка. Многие из цветов имеют карпеллоид чашелистики (стрелки).(J) Соцветие ap1-1 seu-1 двойное мутантное растение. Соцветие напоминает цветную капусту, но гораздо больше. цветочные меристемы высшего порядка.

Напротив, двойные мутанты ap1-1 seu-1 (Рис. 2I, J) более резкое усиление дефектов меристемы с напоминающими соцветия, но будучи менее тяжелыми, чем у ap1 cal double мутанты. Каждая цветочная меристема дала начало вторичной цветочной меристеме, которая сгенерированные меристемы третичного и более высокого порядка (Рисунок.2J). В конце концов, эти цветочные меристемы, дифференцированные в цветки с плодолистным первым оборотом органов (рис. 2J) и уменьшенного плодородие. seu-1 / + гетерозиготы также усиливали ap1-1, давая поднимаются до более выраженных дефектов меристемы, чем одиночные ap1-1 мутанты (данные не представлены). Наши данные убедительно подтверждают функциональную значимость Взаимодействие AP1-SEU, не только в идентичности органов спецификации, но также и в спецификации идентичности меристемы.

SEU и LUG модулируют транскрипционную активность AP1 и SEP3 в дрожжах

Чтобы выявить молекулярный механизм, лежащий в основе взаимодействия между AP1 / SEP3 и SEU, мы проверили, действительно ли прямое взаимодействие между AP1 и SEU или между SEP3 и SEU в дрожжах может привести к привлечению LUG и последующее подавление экспрессии репортерного гена.Дрожжи, содержащие интегрированный репортер GAL7-lacZ был трансформирован с помощью AP1-BD или SEP3-BD в присутствии или в отсутствие SEU или LUG. AP1-BD и SEP3-BD ранее были сообщили об активации репортера lacZ через их C-концевой домен (Хонма и Гото, 2001) (Рис. 3A, дорожки 3, 9). Этот активность AP1-BD или SEP3-BD снижалась на 50-62% при SEU был индуцирован галактозой (рис. 3А, дорожки 4, 10). Поначалу это было неожиданно, так как Ранее было показано, что SEU-BD не проявляет репрессорной активности, когда привязанный к гетерологичным промоторам GAL4-BD (Шридхар и др., 2004). В сокращение lacZ за счет SEU, вероятно, будет связано с прямым физический блок С-концевого домена AP1 и SEP3 посредством SEU. lacZ экспрессия была дополнительно снижена до фонового уровня, когда LUG вводится вместе с СЭУ (рис. 3А, дорожки 6, 12). В отсутствие SEU LUG не проявлять любую репрессорную активность в дрожжах, экспрессирующих AP1-BD или SEP3-BD (рис. 3A, переулки 5, 11). Требование к SEU в посредничестве LUG дополнительно продемонстрировал отсутствие усиленного подавления когда LUG delta LUFS (LUG без домена LUFS) вместо полноразмерная LUG была введена в дрожжи, экспрессирующие AP1-BD или SEP3-BD вместе с SEU (Рисунок.3А; переулки 8, 14). LUG delta LUFS больше не может взаимодействовать с SEU (Sridhar et al., 2004) и был невозможно задействовать для репрессии репортерного гена.

Активация транскрипции и репрессия AG могут быть опосредовано AP1 и SEP3

Ранее было показано, что второй интрон AG направляет Экспрессия репортера GUS в паттерне, идентичном эндогенному AG (Busch et al., 1999; Зибур и Мейеровиц, 1997). Репортер pAG-I :: GUS ответил LUG регулирование (Зибурт и Мейеровиц, 1997).Второй интрон AG можно разделить на два неперекрывающиеся, но функционально избыточные 5 'и 3' энхансеры (Busch et al., 1999; Дейхолос и Зибурт, 2000). 3'-энхансер содержит сайты связывания для LFY и WUSCHEL (WUS), как а также два блока CArG, сайты связывания с мишенью белков MADS-бокса. Тестировать Активность AP1, SEP3, LUG и SEU в биологически значимых контекст, мы построили LUC-репортер, управляемый 3 ' энхансер (pAG3′I :: LUC; Рис. 3Б).

Поскольку прямая регулирующая роль AG со стороны AP1 или SEP3 не был установлен, мы сначала проверили, действительно ли AP1 или SEP3 может регулировать pAG3'I :: LUC выражение.В переходном анализе с использованием эпидермальных клеток лука pAG3′I :: LUC ответил на AP1 и Активация SEP3 (рис. 3C, дорожки 2, 6), при этом SEP3 показывает более высокую транскрипцию активатор активности, чем AP1. Чтобы проверить, действительно ли LUG и SEU может подавлять положительный регуляторный эффект AP1 и SEP3 на репортере pAG3′I :: LUC, 35S :: SEU или 35S :: LUG были котрансфицированы с 35S :: AP1 или 35S: SEP3. 35S :: LUG сама по себе не мешает Действия AP1 или SEP3 (Рис. 3C, дорожки 3, 7). От напротив, 35S :: SEU снижает уровень экспрессии LUC до 48-55% (рис.3C, дорожки 4, 8). Одновременное внедрение 35S :: LUG и 35S :: SEU в эпидермальные клетки лука дополнительно снижают экспрессию репортера примерно до 24-26% (Рис. 3C, дорожки 5, 9), предполагая, что через взаимодействие с SEU, LUG набирается репортеру pAG3′I :: LUC, чтобы подавить его экспрессию. Этот результат предполагает, что AP1 и SEP3 могут действовать на AG 3 'энхансер, возможно, через два блока CArG. Подобно результаты, полученные из экспрессии репортерного гена в дрожжах (Рис. 3A), AP1 и SEP3 просто превращаются из активаторов транскрипции в репрессоры. за счет их взаимодействия с корепрессором SEU / LUG.

Рис. 3.

AP1 и SEP3 опосредуют репрессорную активность SEU / LUG. (A) AP1-BD и SEP3-BD, с GAL4 BD на N-конце слитых белков, опосредует репрессорная активность SEU / LUG в дрожжах, на что указывает β -галактозидазная активность репортера GAL7-lacZ. AP1-BD (дорожка 3) и SEP3-BD (дорожка 9), но не BD (pGBT9 вектор; дорожки 1-2), активируют экспрессию lacZ. Эта деятельность снижается в присутствии SEU (дорожки 4, 10). Полная длина LUG (дорожки 5, 6, 11, 12) и LUG без домена LUFS (LUG delta LUFS; дорожки 7, 8, 13, 14) были протестированы в наличие или отсутствие SEU.Планки погрешностей показывают стандартное отклонение средствами трехкратного анализа. (B) Схема pAG3′I :: LUC репортер. Фрагмент ∼900 п.н. из 3 'энхансер AG вставлен перед ТАТА-боксом 35S промотор, который управляет люциферазой светлячков (LUC). Два Сайты связывания LFY / WUS (черные кружки) и два блока CArG (ромбы) обозначены. (C) AP1 и SEP3 опосредуют репрессия репортера pAG3′I :: LUC в луке клетки. Соотношение pAG3′I :: LUC и 35S :: Renilla Показано выражение LUC. Эпидермальные клетки лука временно были преобразован с помощью 35S :: AP1 или 35S :: SEP3 вместе с 35S :: SEU или 35S :: LUG, или 35S :: SEU plus 35S :: LUG.Вектор pART7 был отрицательным контролем. Ошибка столбцы показывают стандартное отклонение средних значений трех анализов.

SEU напрямую связан с AG 3 ′ энхансер in vivo

Хотя предыдущие генетические и молекулярные анализы показали, что LUG и SEU оказывают негативное регулирующее влияние на AG через второй интрон AG (Зибурт и Мейеровиц, 1997), наша вторая модель, которую LUG / SEU подавляет AG путем подавления экспрессии позитивных регуляторов AG такие как LFY или WUS, не могут быть исключены.С помощью анализ иммунопреципитации хроматина (ChIP), мы исследовали, непосредственно связывается с энхансером AG 3 'in vivo. Хроматин выделен из соцветий дикого типа и seu-3. осаждается антителом против SEU (αSEU Ab). seu-3 - это бессмысленная мутация в остатке 127 (Pfluger и Zambryski, 2004), что приводит к усеченному белку SEU без эпитопа для αSEU Ab. ΑSEU Ab смог последовательности иммунопреципитата в энхансере AG 3 '(AG-3), но не последовательности в 5'-энхансере (AG-5) (Рисунок.4А, Б). Кроме того, Зонд AG-3 осаждали только из хроматина дикого типа, а не из seu-3 хроматин. Таким образом, белок SEU связан с 3 'энхансер АГ, поддерживающий прямую регуляторную роль SEU в репрессиях АГ. Связь белка SEU с 3'-энхансер, но не 5'-энхансер, согласуется с результаты, показанные на рис. 3, где AP1 и SEP3 действуют на AG 3 ′ усилитель.

ОБСУЖДЕНИЕ

SEU взаимодействует с C-концевым доменом AP1 и SEP3

Молекулярная основа комбинаторного действия генов ABCE лежит в сборка четырех различных комплексов факторов транскрипции MADS-бокса в четырех цветочные завитки, чтобы указать четыре типа цветочных органов (Тайссен и Сэдлер, 2001).Среди генов MADS-бокса, принадлежащих к классам A, B, C и E, AP1 и SEP3 уникальны тем, что их C-концевой домен обладает сильным активность активации транскрипции (Cho et al. др., 1999; Хонма и Гото, 2001), которые могут поставляться в тройные белковые комплексы. В кроме того, C-концевые домены SEP3 и SQUA, Antirrhinum ортолог AP1, как было показано, опосредует образование более высокого порядка Белковые комплексы MADS box (Egea-Cortines et al., 1999; Хонма и Гото, 2001).

Инжир.4.

Ассоциация белка SEU in vivo с AG 3 ' усилитель. (A) Схема второго интрона AG, который совпадает с фрагментом HindIII размером ~ 3 т.п.н. (Бао и др., 2004; Буш и др., 1999; Дейхолос и Зибурт, 2000). Цифры указывают на нуклеотидную последовательность, а 5 'HindIII сайт обозначен как 1. Расположение сайтов связывания LFY / WUS (назад кружки), боксы CArG (ромбы) и сайты связывания BLR (треугольники) указано. Два "избыточных" энхансера, определенных KB14 (5 'энхансер) и репортерные линии KB18 (3 'энхансер) (Busch et al., 1999), а также как позиции продуктов ПЦР AG-5 и AG-3, показано. Фрагмент AG ∼900 п.н. Указан репортер pAG3′I :: LUC. Рисунок не для шкала. (B) Ассоциация SEU с энхансером AG 3 ' выявляется с помощью ChIP с антителом против SEU. AG-5 и AG-3 являются продуктами ПЦР. обнаружение иммунопреципитированного хроматина дикого типа и seu-3, соответственно. Контрольный праймер E1F4P амплифицирует нерегулирующую мишень LUG / SEU. «Нет Ab» и «αSEU Ab» соответствуют хроматину, обработанному без или с антителами против SEU соответственно.

Взаимодействие между SEU и C-концевым доменом AP1 или SEP3 указывает на то, что AP1 и SEP3 также взаимодействуют с белками, не относящимися к MADS-боксу, через свои С-концевой домен. Это наблюдение предполагает захватывающий и новый механизм. в котором SEU может конкурировать с другими белками MADS-бокса за связывание с С-концевой домен AP1 и SEP3. Ранее сообщалось, что только SEU-BD не проявляют репрессорной активности при привязке к гетерологичным промоторам (Шридхар и др., 2004). В снижение способности AP1 и SEP3 активировать репортерный ген экспрессия в присутствии SEU согласуется с механизмом в который SEU, конкурируя за связывание с одним и тем же C-концевым доменом AP1 / SEP3, предотвращает взаимодействие других коактиваторов транскрипции с AP1 / SEP3.В дрожжей, репрессорный эффект SEU может быть результатом физического блока C-концевого домена AP1 и SEP3 посредством SEU, что делает C-концевой домен, недоступный для механизмов активации транскрипции дрожжей. Следовательно, репрессорный эффект SEU отличается от LUG, который зависел от гистоновых деацетилаз (Шридхар и др., 2004). В рекрутирование LUG посредством SEU дополнительно снижает экспрессию целевого гена.

SEU и AP1 могут функционировать вместе для регулирования идентичность цветочной меристемы, а также идентичность цветочных органов

Ранее было показано, что мутации в AP1 нарушают два последовательных этапы развития цветка: спецификация меристемы цветка и орган цветка спецификация идентичности (Bowman et al., 1993; Ирландия и Сассекс, 1990). Эти две последовательные функции AP1: отражается паттерном экспрессии мРНК AP1, который изначально выражается во всем молодом цветочном зачатке, но позже (на стадии 3) присутствует только в двух внешних оборотах (Mandel et al., 1992). В исключение AP1 из двух внутренних оборотов является результатом репрессии со стороны АГ (Густафсон-Браун и др., 1994).

Цветная капуста (CAL), которая очень похожа на AP1 и LFY, фактор транскрипции, действуют вместе с AP1 для регулирования идентичности меристемы (Феррандиз и др., 2000; Weigel et al., 1992). AP1, CAL и LFY способствуют развитию цветков не только положительно. регулируя гены идентичности органов цветка, но также подавляя экспрессию другого белка MADS-бокса, AGL24, для предотвращения идентичности побегов (Yu et al., 2004). Большая часть признаки соцветия в lfy, ap1 single и ap1 cal1 было показано, что двойные мутанты являются результатом эктопической экспрессии AGL24, и AGL24 оказался непосредственной мишенью транскрипции. репрессия AP1 (Yu et al., 2004 г.). Наше наблюдение, что двойные мутанты ap1-1 seu-1 накапливают индетерминантные меристемы соцветий аналогично ap1-1 cal1 указывает, что SEU может помочь AP1 в репрессия AGL24.

Как только цветочная судьба определена, AP1 входит в класс A активность, определяющая идентичность чашелистиков и лепестков. Карпеллоидные цветочные органы в Двойные мутанты ap1-1 seu-1 и ap1-3 seu-1 указывают на то, что AP1 участвует в негативной регуляции AG в внешние два оборота, возможно, из-за его ассоциации с корепрессором SEU / LUG. Наши данные, указывающие на роль AP1 в репрессии АГ, являются подтверждено предыдущими генетическими исследованиями Bowman et al. (Bowman et al., 1993), который наблюдались стаминоидные или карпеллоидные прицветники в обороте 1 в медиальном положении в слабые аллели ap1 и лепестковые тычинки и тычинки на обороте 2 слабые и промежуточные аллели ap1, указывающие на эктопический АГ экспрессия в слабых мутантах ap1.

Двойная роль SEP3 в активации цветочного гомеотического гена и MADS-бокса образование комплекса

Гены идентичности органов цветка SEP1, SEP2 и SEP3 были сначала описано как необходимое, хотя и избыточно, для нормального развитие лепестков, тычинок и плодолистиков, как тройное сеп1 / 2/3 мутанты развили цветки с индетерминантными завитками чашелистиков, фенотип который отражает двойные мутанты генов B и C (Пелаз и др., 2000). Недавно сообщалось о SEP4, а sep1 / 2/3/4 четырехкратное мутанты развивают индетерминантные цветки только с листообразными органами (Дитта и др., 2004), указывает на то, что все гены A, B и C требуют функции SEP гены. Сообщается, что это требование относится к образованию мультимерных комплексы с белками SEP, обеспечивающие функцию активации транскрипции до комплекса (Хонма и Гото, 2001).

Два недавних исследования показали, что SEP3 функционирует на других уровнях. помимо того, что он является членом органо-специфических белковых комплексов MADS-бокса. Во-первых, было обнаружено, что АГ саморегулирует собственную транскрипцию. (Gomez-Mena et al., 2005) и эта положительная ауторегуляция AG требует комплекса AG / SEP3.Во-вторых, трансгенные линии 35S :: SEP3 привели к гомеотическому трансформация чашелистиков в карпеллоидные структуры (Castillejo et al., 2005). Следовательно, АГ необходимо активировать эктопически в 35S :: SEP3. растения. Те же исследования также показали, что эктопический SEP3 приводит к эктопическая экспрессия AP3. Таким образом, SEP3 функционирует как компонент органоспецифического белкового комплекса MADS box, и как транскрипция активатор генов класса B и C.

AP1 и SEP3 могут функционировать как активаторы, так и репрессоры

Многие факторы транскрипции, включая белки MADS-бокса, могут функционировать как активаторы, так и репрессоры в зависимости от их взаимодействия с соактиваторы или ко-репрессоры.Например, УСИЛИТЕЛЬ МИОЦИТА FACTOR-2 (MEF2) MADS-бокс-белок способен репрессировать или активация транскрипции путем ассоциации с множеством ко-репрессоров или соактиваторы кальций-зависимым образом (Хан и др., 2003). Следовательно, AP1 может положительно регулировать гены идентичности органов, такие как AG на ранней стадии определения меристемы и отрицательно регулируют АГ на более поздней стадии определения идентичности органа путем связывания с разными сопутствующими факторами. Функция SEP3 как активатора AG (в комплексе AG / SEP3) и как репрессор AG (в предполагаемый комплекс SEP3 / SEU / LUG) может объяснить, почему эктопический АГ не наблюдается у sep triple или sep quadruple мутантов, потому что роль SEP3 в активации АГ эпистатична роли SEP3 в репрессии AG.

Предлагаемая модель

Как LUG и SEU проявляют свои внешние завитки, специфичные для репрессорное действие на АГ? Мы предложили три альтернативные модели. Во-первых, комплекс LUG / SEU может взаимодействовать с ДНК-связывающими партнерами. которые особенно выражены в двух внешних мутовках цветка. Второй, комплекс LUG / SEU может регулировать AG косвенно, подавляя экспрессия положительного регулятора АГ. В-третьих, SEU / LUG может подавлять AG во всех четырех оборотах, а некоторые факторы во внутреннем два оборота могут противодействовать репрессорному эффекту LUG / SEU.

Обнаружение AP1 как ДНК-связывающего партнера SEU / LUG, на первый взгляд, кажется, поддерживает первую модель. Однако несколько предыдущие наблюдения не согласуются с ролью AP1 в обеспечение внешней оборотной репрессорной активности AG. Первый в situ гибридизация не выявила эктопическую мРНК AG в сильных мутанты ap1-1, а органы ap1-1 whorl 1 скорее являются прицветниками. чем плодолистики (Gustafson-Brown et al., 1994). Во-вторых, трансгенные растения 35S :: AP1 имеют нормальные тычинки и плодолистики (Gustafson-Brown et al. al., 1994; Мандель и Янофский, 1995), предполагая, что эктопический AP1 во внутреннем два оборота не привели к репрессии АГ. Кроме того, в ag, активность AP1 распространяется на 3 и 4 обороты, но экспрессия мРНК AG оставалась экспрессированной во внутренних двух оборотах. Кроме того, SEP3 экспрессируется во внутренних трех оборотах и не соответствуют критериям того, что он является специфическим для внешней оборота ДНК-связывающим фактором. Прямая связь между SEU и AG 3 ′ энхансер (показан на рис. 4) также помогает исключить вторую модель.

Таким образом, все предыдущие и текущие результаты соответствуют третьему модель, поясняемая на рис. 5. AP1 и SEP3 (и, возможно, другие SEP гены) могут функционировать как ДНК-связывающие партнеры SEU / LUG, сообщая репрессорную активность во всех четырех мутовках цветка. Хотя их репрессорное действие усиливается в оборотах 1 и 2 за счет присутствия других внешние специфические репрессоры, включая AP2 (Боуман и Мейеровиц, 1991; Чен, 2004; Jofuku et al., 1994) и BLR (Бао и др., 2004), он резко ослаблен и антагонизирован в оборотах 3 и 4 активаторами АГ, специфичными для внутреннего оборота. Эти внутренние Положительные регуляторные факторы, специфичные для оборота, включают комбинированную активность LFY и WUS (Lenhard et al. al., 2001) и положительной ауторегуляции комплексом AG / SEP3 (Гомес-Мена и др., 2005). Кроме того, комплекс AG / SEP3 ингибирует транскрипцию AP1 и взаимодействие между AG и SEP3 может препятствовать совместному репрессору SEU / LUG взаимодействует с SEP3. В результате репрессия АГ происходит только в оборотах. 3 и 4.Таким образом, мы предлагаем, чтобы предметно-специфическое выражение AG регулируется множеством факторов, оказывающих противоположные регуляторные воздействие на АГ. Транскрипционная репрессия становится основным регуляторный механизм, лежащий в основе многих ключевых путей развития и сигнальных путей в высшие растения. Например, Arabidopsis WUSCHEL (WUS) недавно было показано, что ген напрямую взаимодействует и задействует транскрипцию корепрессоры для репрессии генов-мишеней, участвующих в поддержании стволовых клеток лужа на верхушке побега (Kieffer et al., 2006 г.). Подобно LUG, эти WUS-взаимодействующие корепрессоры обладают N-концевым доменом LisH и С-концевыми повторами WD. Таким образом, выводы, полученные в результате нашего исследования репрессии транскрипции механизмы и функция белка MADS-бокса актуальны для многих областей растений. биология.

Рис. 5.

Предложенная модель того, как специфичная для внутреннего оборота активация AG достигается. В 1 и 2 оборотах множественные отрицательные регуляторные деятельность посягает на цис-регуляторный регион АГ (например, Интрон II AG) для предотвращения транскрипции AG.Эти негативные регуляторные факторы включают AP2, BLR и SEU / LUG / AP1 или SEU / LUG / SEP3. В 3 и 4 оборотах множественные положительные регуляторные факторы. противодействовать отрицательному эффекту SEU / LUG / SEP3 по продвижению AG транскрипция. Эти положительные регуляторные факторы включают в себя комбинированные деятельность LFY и WUS, а также положительные авторегуляция AG / SEP3. Кроме того, комплекс AG / SEP3 ингибирует Транскрипция AP1 и взаимодействие между AG и SEP3 могут препятствовать корепрессоры SEU / LUG от взаимодействия с SEP3.Стрелки, ведущие от AP1 или SEP3 к соответствующим комплексам LUG / SEU / AP1, LUG / SEU / SEP3 или AG / SEP3 указывают включение этих белков MADS-бокса в соответствующий белок комплексы.

Идентификация и характеристика варианта MPYS человека с потерей функции

Генотипирование SNP MPYS

Образцы ДНК человека из когорты I были собраны в Медицинском центре Университета Дьюка (протокол IRB 1048) и использованы в Национальном еврейском здравоохранении (протокол IRB HS2255) ). Образцы ДНК человека из когорты II были собраны и использованы в Вашингтонском университете, отдел легочной медицины и реанимации (протокол IRB 03-8666).Генотипирование выполняли с использованием заказных зондов Taqman и смеси для генотипирования 2xTaqman в системе обнаружения последовательностей Applied Biosystems 7900 в соответствии со стандартными протоколами производителя. Каждая 15-мкл реакционная смесь содержала 15 нг геномной ДНК. Генотипы определяли с помощью программного обеспечения SDS 2.3 (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA). Все исследования на людях были выполнены в соответствии с Руководством Министерства здравоохранения и социальных служб США и одобрены соответствующими институциональными наблюдательными советами.

Секвенирование экзонов MPYS

Праймеры были сконструированы для амплификации экзонов (1-2), экзонов (3-4-5), экзона 6, экзона 7a и экзона (7b-3'UTR) (дополнительная таблица 1). ПЦР проводили с ДНК-полимеразой PrimeSTAR (TaKaRa, Мэдисон, Висконсин, США, R010A) в следующих условиях: 98 ° C 1 мин, 32 цикла 98 ° C 10 с, 60 ° C 5 с и 72 ° C 1 мин, затем 72 ° C в течение 5 мин. Продукты ПЦР очищали с использованием набора для очистки QIAquick PCR Purification kit (QIAGEN, Valencia, CA, USA, 28106) и напрямую секвенировали с использованием Agencourt Genomic Service.

Клеточная культура

Клетки 293MT субкультивировали из клеток 293GT 12 в среде Игла, модифицированной Дульбекко (GIBCO, Карлсбад, Калифорния, США, кошка: 11965), 5% фетальной телячьей сыворотке (Biosource, Камарилло, Калифорния, США). США, 200p-500HI), пируват натрия (GIBCO, 11360, 1 мМ), буфер HEPES (GIBCO, 15630-080, 10 мМ) и 2-меркаптоэтанол (50 мкМ) (Life Technologies, Гейтерсбург, Мэриленд, США). Субкультивированные клетки 293GT, которые стимулируют продукцию IFNβ после сверхэкспрессии MPYS, были выбраны как клетки 293MT.

Анализ репортерного гена

Клетки высевали в 24-луночные чашки (∼1 × 10 5 мл -1 ) и трансфицировали на следующий день с использованием набора реагентов для трансфекции Effectene (Qiagen, 301427). Репортерные анализы выполняли, как описано ранее. 13 Все эксперименты были повторены не менее трех раз, и результаты являются репрезентативными.

Измерение продукции IFNβ

Продукцию IFNβ человека измеряли с использованием набора Verikine Human IFN-β ELISA (источник интерферона PBL, Piscataway, NJ, USA, 41410).Вкратце, клетки 293MT культивировали с 500 мкл среды Игла, модифицированной Дульбекко, в 24-луночном планшете, как и раньше. ДНК MPYS трансфицировали в клетки, как описано выше. Через 24 ч среду собирали. Иммуноферментный анализ проводили с использованием планшета с предварительно нанесенным покрытием в соответствии с протоколами производителя. Предел обнаружения IFNβ составляет 50–4000 пг / мл –1 .

Иммунопреципитация

Клетки лизировали в 0,33% буфере CHAPS (150 мМ NaCl, 10 мМ Трис pH 7,5, 10 мМ пирофосфат натрия, 2 мМ Na 3 VO 4 , 10 мМ NaF, 0.4 мМ EDTA, 1 мМ PMSF и 1 мкг мл -1 каждого из апротинина, α 1 -антитрипсина и лейпептина) при 4 ° C в течение 1 часа. Лизаты клеток центрифугировали при 12 000 g при 4 ° C в течение 10 мин. Иммунопреципитацию проводили в лизатах с указанными шариками сефарозы, конъюгированной с антителами.

Инфекция Listeria monocytogenes

Клетки инфицировали штаммом Listeria monocytogenes 10403S при множественности пяти бактерий на клетку. Клетки промывали через 1 ч после заражения. Живые бактерии убивали добавлением гентамицина.Супернатант собирают через 18 ч после заражения.

Внутриклеточное окрашивание

Клетки собирали и промывали в буфере FACS (забуференный фосфатом физиологический раствор с 2% фетальной телячьей сывороткой, 0,05% азидом натрия и 0,2 мкг мл -1 2,4 г2 антитела, блокирующего Fc-рецептор). Затем клетки ресуспендировали в буфере BD Cytofix / Cytoperm (BD Bioscience, Сан-Хосе, Калифорния, США, 554722) в течение 20 минут при комнатной температуре. Буфер BD Perm / Wash (BD Bioscience, 554723) добавляли в суспензию клеток.Клетки собирали и снова промывали BD Perm / промывочным буфером. Затем клетки суспендировали в буфере для промывки BD Perm, содержащем окрашивающие антитела, в течение 15 минут при комнатной температуре. Клетки собирали и дважды промывали BD Perm / промывочным буфером, затем анализировали с помощью FACSCalibur. Данные анализировали с помощью программного обеспечения Flow-Jo (Tree Star Inc., Сан-Карлос, Калифорния, США).

Восстановление макрофагов костного мозга

Макрофаги костного мозга мышей STING - / - реконструировали конструкцией MSCV-green fluorescent protein (GFP), экспрессирующей MPYS, HAQ или vec.Вкратце, конструкцию MSCV-MPYS-GFP, MSCV-HAQ-GFP или MSCV-Vec-GFP трансфицировали в клетки амфотропного феникса для получения ретровируса. Через 48 ч супернатант собирали и использовали для спин-инфекции клеток костного мозга, как и раньше. 14 Затем клетки костного мозга культивировали в среде Игла, модифицированной Дульбекко, содержащей 20% фетальной телячьей сыворотки, 10% L-CSF, 1 мМ пируват натрия, 2 мМ L-глутамин, 100 ед. Мл -1 пенициллин, 100 мкг мл -1 стрептомицина и 50 мкМ 2-ME.Через 7 дней клетки исследовали на экспрессию F4 / 80. Затем GFP-положительные клетки сортировали и использовали для экспериментов.

Драфт НБА 2020: ¿Cómo de engañosa puede ser la falta de experiencecia de James Wiseman? | NBA.com España

Джеймс Уайзман - это не то, что вам нужно, это загадочный проект для первых игроков драфта-2020 в НБА.

Dueño de una capidad atlética asombrosa y un físico Privégiado de 2,16 metros, el pívot de 19 años llama la atención de los scouts des su adolescencia, cuando se fue transformando en el main objetivo de reclutam equipos de var. del Baloncesto Universitario.

https://images.daznservices.com/di/library/NBA_Global_CMS_image_storage/29/b/wiseman_kf74a9x5ofob1pwcbdumlk3ek.png?t=-1538568182&w=500

Sin embargo, pudieron nada no verlo poc el baloncesto profesional pero que ya presenta algo muchísimo más Competitivo que los torneos escolares: el natural de Nashville, Tennessee, se perdió los amistosos de pretemporada por distintas lesiones y luego apenas pudo jugar tres partidos de la temporada de la temporada регулярный jugar en la NCAA, debido a una sanción referida a su processso de reclutamiento por la Universidad de Memphis.En diciembre de 2019, tras cumplir unos partidos de una sanción que iba a ser reducida, Wiseman decidió irse de Memphis y prepararse para el Draft de la NBA, sin conocer lo caótico que sería el año 2020.

MÁS | La Guía del NBA Draft 2020: cómo funciona, jugadores disponibles, mejores proyectos y más

Ahora el pívot está a dos días de cumplir un año sin jugar partidos oficiales y apenas disputó tres encuentros, чтобы получить 500 результатов gran ¿ventaja o desventaja? para él.Нет возможности действовать в надежном месте, как доминирующее оружие в превосходном состоянии, и в этом случае, если вы говорите о «обмане», и о том, что вы хотите узнать больше о лас-франкисиас в НБА.

Место средней школы в средней школе: 25,8 баллов, 14,8 баллов и 5,5 баллов на улице Ультимо-аньо-эсколар и кондитерские изделия с различными уровнями подготовки и развития. También ha mostrado buen nivel en las selecciones formativas de Estados Unidos, consagrándose en el FIBA ​​Américas Sub 16 disputado en Formosa, Argentina (2017), aunque al año siguiente les tuvo el infortunio de no poder jugar el campeonato un mundial Sub-17.

MÁS | ¿Cómo juega Джеймс Уайзман? Perfil y scouting del posible pick número uno

En el baloncesto Universe Wiseman promedió 19,7 puntos, 10,7 rebotes y 3 tapones en 23 minutos, tirando un 76,9% de campo, pero sus primeros dos rivales (штат Южная Каролина e Illinois-Chicago) fueron dos de muy bajo nivel, y Memphis ganó por 33 y 46 puntos respectivamente. La única prueba seria para Wiseman fue enfrentarse a Oregon como visitante, partido en el que finalizó con 14 tantos, 12 rebotes y un tapón, cometió 3 personales en 22 minutos en cancha y Memphis perdió por 82-74, con el joven ya en medio del escándalo por su sanción.Нет jugó mal, pero no deslumbró. Y no se volvió a ver más de él.

El pívot decidió prepararse por su cuenta para el Draft, pero no se ha podido verlo enfrentar a otros jugadores de forma seria. Para colmo, las limitaciones que le ha impuesto la pandemia del Covid-19 и los entrenamientos previos al Draft que se realizan normalmente han impedido verlo a Wiseman midiéndose ahí con otros jóvenes destacados de su camada. El equipo que lo escoja deberá realizar un acto de fe importante con una evalación mucho más limitada respo a la que se puede hacer con otros proyectos top como LaMelo Ball (jugó solamente 12 partidos pero fueron a nivel profesional en Edwards), partidos en NCAA) o Deni Avdija (профессиональный опыт в Израиле y hasta más de 30 partidos jugados en Euroliga).

Cierto es que las características físicas de Wiseman serían las mismas haya jugado en NCAA, G-League, China o Escocia, pero el nivel de los rivales Influye para medir todo lo demás, desde su tecnica hasta los нематериальные активы.

MÁS | Mock Draft 2020: ¿Cómo se perfilan las 30 selecciones de la 1 ° Ronda?

Igualmente, el suyo no es el primer caso similar de un jugador que llega al Draft en un context así.

Darius Garland, elegido quinto en el último Draft por Cleveland Cavaliers, apenas había disputado cinco partidos en la NCAA, quedando fuera de la temporada por una lesión en los meniscos de la rodilla izquierda.Состоит из числа новичков НБА с 12,3 очков и 3,9 очков в Кливленде, который является главным героем, главным образом, для подготовки.

https://images.daznservices.com/di/library/NBA_Global_CMS_image_storage/b1/bd/darius-garland_cylhj4u9xg791p4xawxbt37d8.jpg?t=-1607801137&w=500

Эль-Драфт, выбравший в свое время Эль Драфт, который был выбран в Эль-Драфте, в 2011 году. pesar de no haber podido jugar ni un partido en la NCAA debido a una sanción similar a la de Wiseman y su adapación a la NBA le llevó un tiempo, tomando un rol importante recién en su terceraña, además de que terminó siendo una elecciendo Visto el rendimiento de Kanter en la NBA y el de otros jugadores de su camada.

Para otros jugadores seleccionados dentro del top 10 con poca Experimentcia previa de un cierto nivel ya hay que remontarse al Draft del 2005, el último que Разрешение que los jugadores salten directamente desde high school a NBA. Martell Webster, elegido sexto en aquel Draft por Portland Trail Blazers, jugó solamente 260 титульных участников НБА в 2005 и 2015 годах. Эндрю Байнум, лучший выбор аквеля в драфт, fue otro que llegó joven e Experto pero tras dos años se Adaptó y Пройдя через «Лос-Анджелес Лейкерс», прошел чемпионат в 2009 г., 2010 г. и Все-НБА в 2012 г., прошел 26 дней в течение 26 дней с поражением родильи, который закончился на каррере.

Дуайт Ховард и Леброн Джеймс, выборы, сделанные в 2004 г. и 2003 г., доминируют в НБА с высоким потенциалом, который несут в себе демострабан и нивел-эсколар, прямое указание на все профессиональные, предыдущие случаи, когда Кваме Браун (№ 1 ), Дариус Майлз (# 3 дель 2000), ДеСагана Диоп (# 8 дель 2001) и Джонатан Бендер (# 5 за 1999) lejos estuvieron de los resultados deseados por las franquicias que apostaron por ellos.

La mayoría de estos casos no fueron gran cosa y terminaron engañando un poco.Pero también está la шанс de dejar pasar a un talento generacional: su Capacidad atlética es algo que no se enseña.

Sin dudas es una decisión arriesgada que puede costarle el futuro a una franquicia y a sus directivos responsables del Draft, con mucho por ganar y perder ante una apuesta tan poco segura. Pero en un Draft con tan pocas cosas claras por este context to extraordinario, será solamente cuestión de que alguno se atreva a jalar el gatillo creyendo en él, en un pivote que pueda revolucionar la NBA de los perimetrales.

Последние отзывы о водах НБА или организациях.

Генетический анализ ауксиновых рецепторов TIR1 / AFB арабидопсиса выявляет как перекрывающиеся, так и специализированные функции

Семейство белков TIR1 / AFB расширилось за счет серии событий дупликации генов, которые начались до дивергенции папоротник – семя – растение. Несмотря на то, что три основных субклада были установлены примерно в 400 млн лет назад (Morris et al., 2018), наши генетические исследования показывают, что для большинства процессов роста, регулируемых ауксином, белки TIR / AFB сохраняют в значительной степени перекрывающиеся функции (Рисунок 8).Поразительным исключением из этого общего утверждения является доминирующая роль AFB1 в быстром ингибировании ауксином роста корней. В целом, TIR1 наиболее важен для нормального роста и развития, но AFB5 и AFB2 и в меньшей степени AFB3 и AFB4 также играют важную роль. Пространственные различия также очевидны; TIR1 играет важную роль в корне, тогда как AFB5 относительно более важен в развитии гипокотиля и соцветий.

Сводная информация о вкладе каждого гена TIR1 / AFB в различные реакции.

Вес линий отражает относительную важность роли каждого гена. Синие линии представляют вклад в быстрое ИУК-опосредованное ингибирование удлинения корня, а красная линия с полосой на конце указывает на антагонистическую роль, наблюдаемую для AFB1 в продукции боковых корней.

Хотя все шесть генов широко экспрессируются, похоже, что относительная важность отдельных белков TIR1 / AFB в различных органах, по крайней мере, частично связана с различиями в экспрессии.Например, AFB5 экспрессируется более широко, чем другие гены в соцветии, в то время как в корне TIR1 и AFB2 экспрессируются наиболее высоко. Ген AFB4 экспрессируется на более низком уровне во всех тканях, что соответствует его относительно второстепенной роли. Также очевидны дополнительные различия в образцах экспрессии, особенно в соцветиях. Потребуются дальнейшие исследования, чтобы определить, важны ли эти различия.

Наши исследования показывают, что уровни белков TIR1 / AFB неодинаковы по всему растению.Это верно для отдельных членов семьи и для общих уровней TIR1 / AFB в различных тканях и типах клеток. Более ранние эксперименты также показали, что уровни TIR1 / AFB могут быть динамическими в изменяющейся среде (Vidal et al., 2010; Wang et al., 2016). Эти наблюдения могут иметь важные последствия для использования сенсоров ауксина на основе DII-Венеры для оценки относительных уровней ауксина, поскольку уровни сенсорного белка зависят как от ауксина, так и от TIR1 / AFB (Brunoud et al., 2012; Liao et al. , 2015).Принимая во внимание дискуссии об асимметрии ауксинового ответа в зачатках органов побегов (Bhatia et al., 2019; Guan et al., 2019), особенно интересно то, что мы видим асимметричное распределение TIR1-mCitrine в зачатках цветков.

Важно подчеркнуть, что отдельные члены семьи могут выполнять функции в определенных условиях окружающей среды. Например, известно, что микроРНК miR393 нацелена на TIR1, AFB2 и AFB3, но не на других членов этого семейства (Jones-Rhoades and Bartel, 2004; Navarro et al., 2006). Регулирование количества miR393 модулирует уровни этих трех TIR1 / AFB для облегчения различных процессов роста, таких как формирование боковых корней и удлинение гипокотиля в ответ на сигналы окружающей среды (Vidal et al., 2010; Pucciariello et al., 2018).

Предыдущие исследования in vitro документально подтвердили некоторые различия в биохимической активности членов семейства TIR1 / AFB (Calderón Villalobos et al., 2012; Lee et al., 2014). Аналогичным образом, анализ индуцированной ауксином деградации у дрожжей выявляет различия в поведении TIR1 и AFB2 (Wright et al., 2017). Напротив, наши результаты не показывают какой-либо биохимической специфичности, за исключением AFB1 (см. Ниже). Таким образом, одного аллеля TIR1 или AFB2 достаточно для поддержания жизнеспособности на протяжении всего жизненного цикла растения, хотя и при резком снижении фертильности. Это контрастирует с функциональной диверсификацией, наблюдаемой в других хорошо изученных семействах генов, которые разошлись в аналогичных временных рамках, таких как фоторецепторы фитохромов и регуляторы транскрипции HD-Zip класса III (Prigge et al., 2005; Franklin and Quail, 2010; Strasser et al. ., 2010). Возможно, что сохранение перекрывающихся функций отражает более строгие ограничения на функцию белка TIR1 / AFB. Одна возможность состоит в том, что разные паралоги TIR1 / AFB поддерживаются, потому что они вносят вклад в устойчивость системы передачи сигналов ауксина. Конечно, конкретные функции могут быть выявлены в будущих исследованиях.

Важность ауксина в формировании паттерна развивающегося эмбриона хорошо установлена ​​(Palovaara et al., 2016). Передача сигналов ауксина, о чем свидетельствует активность репортера DR5, сначала проявляется в апикальной клетке эмбриона (Friml et al., 2003). Существенная роль ауксина в апикальной клетке, а затем и в гипофизе четко продемонстрирована дефектами деления этих клеток у четверных мутантов tir1afb235 и шестерых мутантов tir1afb12345 (Рис. 3). Подобные дефекты наблюдаются у ряда других мутантов ауксина, включая те, которые влияют на реакцию (monopteros и bodenlos), синтез ауксина (yuc1 yuc4 yuc10 yuc11 и taa1 tar1 tar2) и транспорт (pin1 pin3 pin4 pin7 и aux1 lax1 lax2) (Berleth and Jürgens, 1993; Hardtke and Berleth, 1998; Hamann et al., 1999; Хаманн и др., 2002; Friml et al., 2003; Cheng et al., 2007; Степанова и др., 2008; Роберт и др., 2015). Однако ни одна из этих линий не проявляет полностью пенетрантного эмбрионетального фенотипа, наблюдаемого для четверных мутантов tir1afb235 и шестерых мутантов tir1afb12345. У других мутантов значительные фракции эмбрионов избегают гибели эмбрионов и прорастают, хотя часто и в виде проростков без корней.

Экспрессия ключевых эмбриональных маркеров у мутантов также выявляет глубокие дефекты формирования эмбрионального паттерна на стадии дерматогена.Хотя эмбрионы tir1afb235 образуют морфологически нормальную клетку гипофиза, эта клетка никогда не экспрессирует NTT-YPet или WOX5: GFP. Пролиферация суспензорных клеток у мутанта связана со сниженной экспрессией маркера суспензора PIN7-Venus и, в меньшей степени, NTT-YPet, что позволяет предположить, что путь TIR1 / AFB необходим для поддержания судьбы суспензорных клеток, что согласуется с более ранним исследованием ( Радемахер и др., 2012). PIN1-Venus обычно экспрессируется в большинстве клеток дистальнее гипофиза у глобулярных эмбрионов и в проваскулярной ткани у более поздних эмбрионов, но он экспрессируется преимущественно в апикальных протодермальных клетках у мутантов tir1afb235 (Figure 4M – N).Это напоминает его паттерн у мутантов monopteros, где появляется некоторая протодермальная экспрессия, хотя проваскулярная экспрессия сохраняется (Breuninger et al., 2008). Поскольку как спецификация семядолей, так и экспрессия PIN1 находятся под влиянием восприятия ауксина, неясно, лишены ли мутантные эмбрионы радиальной асимметрии, которая предсказывает расположение семядолей, или не могут уточнить эту асимметрию. Было удивительно наблюдать, что PIN7-Venus проявляет эктопическую экспрессию в собственно эмбрионе.Причина этого неясна, но экспрессия PIN7 обычно может подавляться в эмбрионе с помощью TIR1 / AFB-зависимого пути. Учитывая, что PIN1 и PIN7 обычно экспрессируются в неперекрывающихся доменах у эмбриона (Friml et al., 2003), одна возможность состоит в том, что снижение экспрессии PIN1 у мутантов позволяет PIN7 экспрессироваться за его нормальные границы.

В отличие от эмбриона роль ауксина в развитии гаметофита неясна. Несколько сообщений предполагают, что ауксин играет важную роль в формировании паттерна женского гаметофита (Pagnussat et al., 2009; Паноли и др., 2015; Лю и др., 2018). Другие выступают против роли ауксина, основываясь на теоретических соображениях, а также на отсутствии доказательств ответа на ауксин с использованием нескольких репортеров ауксина (Lituiev et al., 2013). Наши исследования показывают, что ауксиновые рецепторы TIR1 / AFB не требуются для развития гаметофитов, хотя мы не можем исключить второстепенную роль. Важно отметить, что мы не исследовали напрямую развивающиеся шестерые гаметофиты, и, возможно, есть незначительные дефекты, которые не влияют на жизнеспособность.Мы также не можем исключить возможность переноса белков TIR1 / AFB из материнской ткани. Наконец, возможно, что ауксин необходим, но действует неканоническим путем, например, связывающим ауксин с белком ETTIN (Simonini et al., 2016).

AFB1 является уникальным среди корецепторов ауксина и, по-видимому, претерпел явные функциональные изменения во время диверсификации отряда Brasssicales после дупликации TIR1 – AFB1 в At-β WGD около 80-90 миллионов лет назад (Рисунок 1 - дополнение к рисунку 1C; Edger et al., 2018). Хотя AFB1 может взаимодействовать с белками Aux / IAA ауксин-зависимым образом, он, по-видимому, не собирается в комплекс, содержащий Skp, Cullin, F-box (SCF) так же эффективно, как другие TIR1 / AFB, и не локализуется в первую очередь в ядро, где он может напрямую влиять на транскрипционные ответы (Dharmasiri et al., 2005; Yu et al., 2015; Рисунок 5N и S; Рисунок 5 - приложение к рисунку 2C – D). Замены F-Box в AFB1, влияющие на сборку SCF, появились примерно между 45 и 65 миллионами лет назад (Рисунок 1 - приложение к рисунку 1C; Edger et al., 2018). Примечательно, что в отличие от других генов TIR1 / AFB, которые широко экспрессируются в большинстве клеток, AFB1 очень сильно экспрессируется в некоторых тканях (эпидермис корня и сосудистая ткань) и совсем не экспрессируется в других (меристематический перицикл и ранние эмбрионы). Основываясь на наших генетических исследованиях, AFB1, по-видимому, оказывает отрицательное влияние на инициацию бокового корня в линиях afb234 и afb345, ​​несмотря на тот факт, что AFB1 не экспрессируется в перицикле, участке инициации бокового корня, что позволяет предположить, что это может быть не клеточно-автономный эффект.

Мы обнаружили, что AFB2 - AFB5 распределяются между ядром и цитоплазмой, по крайней мере, в эпидермальных клетках корня (рис. 5S). Напротив, паралоги TIR1 и AFB1 резко различаются по высокому содержанию в ядре и цитоплазме, соответственно. В корнях арабидопсиса обработка ауксином приводит к очень быстрым ответам, включая повышение уровня цитозольного Ca ++ , ощелачивание апопласта и ингибирование роста корня (Shih et al., 2015; Dindas et al., 2018; Fendrych et al., 2018). Поскольку эти события происходили слишком быстро, чтобы задействовать транскрипцию, предполагалось, что они не требуют белков TIR1 / AFB. Однако недавние исследования показали, что два быстрых ответа, ингибирование роста корней и деполяризация мембран в корневых волосках, действительно требуют TIR1 / AFB (Dindas et al., 2018; Fendrych et al., 2018). Неожиданно мы обнаружили, что реакция ингибирования роста опосредуется в первую очередь AFB1. Это может отражать высокий уровень AFB1 в цитоплазме.В настоящее время неясно, насколько глубоко консервативна цитоплазматическая локализация AFB1. Возможно, что специализация AFB1 возникла относительно недавно, и что ответственность за быстрый ответ разделяют несколько белков TIR1 / AFB в других линиях растений. Ответ на этот вопрос потребует дополнительной информации о молекулярной основе локализации AFB1.

Было высказано предположение, что быстрый негеномный ответ на ауксин в корне Arabidopsis играет роль на ранних стадиях корневого гравитропизма (Sato et al., 2015), и наши результаты подтверждают эту идею. Хотя мутант afb1 сам по себе оказывает лишь умеренное влияние на гравитропизм, в комбинации с tir1 или tir1afb345, ​​он дает явное снижение ранней реакции на гравитацию. Удивительно, что мутация afb1 оказывает лишь умеренное влияние на гравитропизм корня, учитывая почти полное отсутствие быстрого негеномного ответа на ауксин. Это может быть отражением гравитропного анализа, который мы использовали. Дальнейшие подробные исследования гравитропного отклика могут выявить более существенную роль быстрого отклика.Тот факт, что две линии AFB1-mCitrine, по-видимому, влияют на ранний ответ, а также на угол в фазе плато, указывает на дополнительную сложность. Хотя быстрая реакция на ауксин до сих пор описана только у Arabidopsis, она, вероятно, не уникальна для Brassicales, учитывая, что относительно быстрая гравитропная реакция характерна для различных семенных растений (Zhang et al., 2019). Если быстрый ауксиновый ответ развился до события дупликации TIR1 – AFB1 и предковые TIR1 / AFB вносили вклад как в ядерный геномный, так и в цитоплазматический негеномный ауксиновый ответ, то различия между TIR1 и AFB1 представляют собой элегантный пример субфункционализации AFB1 до роли в негеномный ответ и, возможно, TIR1, специализирующийся на ядерном ауксиновом ответе.Более того, поскольку AFB1 играет основную роль в быстром ответе, но мало или не выполняет никакой функции в ответе транскрипции, мутант afb1 предоставляет полезный инструмент для разделения двух ответов.

Прозрачный ген TESTA12 арабидопсиса кодирует мультилекарственный вторичный переносчик-подобный белок, необходимый для секвестрации флавоноидов в вакуолях эндотелия семенной оболочки в JSTOR

Abstract

Фенольные соединения, присутствующие в семенниках, влияют на физиологию покоя и прорастания семян.Мы выделили рецессивный мутант Arabidopsis с бледно-коричневыми семенами, прозрачным тестом 12 (tt12), из скрининга пониженного покоя семян. Микроскопический анализ развивающихся и зрелых семенников tt12 выявил сильное снижение отложения проантоцианидина в вакуолях эндотелиальных клеток. Были сконструированы двойные мутанты с tt12 и другими мутантами по пигментации семенников, и их фенотипы подтвердили, что tt12 был затронут на уровне пути биосинтеза флавоноидов. Ген TT12 был клонирован, и было обнаружено, что он кодирует белок, сходный с прокариотическими и эукариотическими вторичными переносчиками, с 12 трансмембранными сегментами, принадлежащими к семейству MATE (экструзия множества лекарственных и токсичных соединений).TT12 специфически экспрессируется в семязачатках и развивающихся семенах. Гибридизация in situ локализовала его транскрипт в слое эндотелия, как и ожидалось по влиянию мутации tt12 на пигментацию флавоноидов семенников. Фенотип мутанта и природа гена предполагают, что TT12 может контролировать вакуолярную секвестрацию флавоноидов в эндотелии семенной оболочки.

Информация журнала

«Растительная клетка» выходит 19-й год. В течение трех лет после своей первой публикации он занял первое место по значимости среди основных исследовательских журналов в области наук о растениях, и с тех пор он поддерживает этот стандарт качества.The Plant Cell публикует новые исследования, имеющие особое значение в биологии растений, особенно в областях клеточной биологии, молекулярной биологии, генетики, развития и эволюции. Статьи дают новый взгляд на вещи, который представляет большой интерес не только для специалистов, но и для биологов растений.

Информация об издателе

Oxford University Press - это отделение Оксфордского университета. Издание во всем мире способствует достижению цели университета в области исследований, стипендий и образования.OUP - крупнейшая в мире университетская пресса с самым широким присутствием в мире.